Vegetation of the high mountains of the North-East Tuva Republic

Abstract

High-mountain vegetation of North-West Tuva is characterized by great diversity. We identified 10 associations and one subassociation belonging to six classes of the ecological-floristic classification. This is caused by dissimilarity of climatic conditions determined formation of two types of high-mountain landscapes — alpine and goltsy. Other researchers earlier described most of syntaxa. For the first time we described two associations and one subassociation. Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii ass. nova hoc loco association is placed in Violo altaicae–Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. provisional alliance and Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco association — in Anemonastro–Festucion ovinae Chytrý et al. 1993 alliance. Both associations are included in Violo altaicae–Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. provisional order of Juncetea trifidi Hadač in Klika et Hadač 1944 class. Communities of Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii ass. nova hoc loco are restricted to gentle plains and concave moderately steep mountain slopes of various exposures of subalpine and montane-tundra belts of North-West Tuva. Associations Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco are typical of the mountain tundra belt of the humid sector of North-East Tuva and occur on gentle slopes of the mountains and mountain terraces. Subassociation (S.o.–R.q.) pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco is placed in Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000 alliance, Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000 order, Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 class. Coenoses of (S.o.–R.q.) pedicularietosum fissae subassociation are restricted to the mountain tundra belt of the humid sector of North-East Tuva and occur on the slopes of southern and southwestern exposures. We registered that the high-mountain vegetation of North-East Tyva mainly connected to magmatic acid rocks. The western border of subalpine meadow areas is on the western and southwestern slopes of East Sayanfacing, the Todzha Basin.

Растительность высокогорий северо-восточной части Республики Тыва

М. Ю. Телятников ¹ , Д. Н. Шауло ¹ , С. А. Пристяжнюк ¹ , А. И. Шмаков ²

¹ Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук

ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия.

² Алтайский государственный университет

пр-т Ленина, 61, Барнаул, 656049, Россия

E-mail: arct-alp@mail.ru^*, bot@asu.ru, dshaulo@yandex.ru, sprist@mail.ru

Синтаксономическое разнообразие высокогорной растительности северо-восточной части Тывы представлено 10 ассоциациями и 1 субассоциацией, отнесенных к 6 классам эколого-флористической классификации. Впервые описано 2 ассоциации и 1 субассоциация. Асс. Сallianthemo sajanensis – Geranietum kryloviiass. nova hoc loco отнесена к провизорному союзу Violo altaicae – Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov., асс. Lagoto integrifoliae – Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco – к союзу Anemonastro sibiricae – Festucion ovinae Chytrý et al. 1993. Обе ассоциации включены в провизорный порядок Violo altaicae–Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov.классса Juncetea trifidi Hadač in Klika et Hadač 1944. Сообщества асс. Сallianthemo sajanensis – Geranietum krylovii ass. nova hoc loco приурочены к пологим шлейфам и вогнутым умеренно-крутым склонам гор разных экспозиций субальпинотипного и горно-тундрового поясов гумидного сектора Северо-Восточной Тувы. Ценозы асс. Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco характерны для горно-тундрового пояса гумидного сектора Северо-Восточной Тувы. Занимают пологие склоны гор и горных террас. Субасс. Saxifrago oppositifoliae – Rhodioletum quadrifidae pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco отнесена к союзу Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000, порядку Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000, классу Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000. Сообщества субасс. (S.o.–R.q.) pedicularietosum fissae приурочены к горно-тундровому поясу гумидного сектора Северо-Восточной Тывы, занимают склоны южной и юго-западной экспозиций. Нахождение субальпийских лугов на восточном пределе своего распространения, а также преобладание магматических кислых пород и незначительное участие известняков определило своеобразие растительности изученного региона.

Ключевые слова: синтаксономия; тундры; субальпийское высокотравье; нивальные луга; границы ареала

Введение

Историяботанических исследований высокогорных районов северо-восточной части Тывы насчитывает немногим более 100 лет. Экспедиция в Приенисейскую Сибирь была организована П. Н. Крыловым в . во время которой он изучал флору и растительность центральных, южных и восточных районов Тывы, в том числе и Тоджинскую котловину с ее горным обрамлением. Помимо гербарной коллекции, собранной во время экспедиции, им дано первое описание растительности этого района (Krylov, 1893; 1903). В . на хр. Даштыг в районе перевала Манса проводит исследования ботаник В. П. Троицкий (Troitsky, 1915). В том же году на хребте Ергак-Таргак-Тайга (Тазарама) работала экспедиция Переселенческого управления, в состав которой входили И. В. Кузнецов и М. М. Ильин. В предварительных отчетах по материалам экспедиции даны маршрутные описания растительности (Kuznetsov, 1914). Значительный вклад в изучение флоры и растительности Тоджи внесла экспедиция норвежского ботаника Х. Принтца в . В опубликованных материалах приведена характеристика растительности по всему маршруту экспедиции, представлен аннотированный список растений, описаны новые для науки виды (Printz, 1921). В начале 50-х гг. XX века западную оконечность хр. Ергак-Таргак-Тайга посещает томский ботаник С. В. Гудошников. В его работе дана общая характеристика растительности бассейна верхнего течения р. Амыл (Gudoshnikov, 1959). В конце 50-х гг. ХХ века на Удинском и Пограничном хребтах, обрамляющих с севера и востока Тоджинскую котловину, работал Л. И. Малышев (Malyshev, 1965). С середины 60-х гг. прошлого столетия флора и растительность высокогорных районов Западного Саяна изучалась сотрудником Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН) И. М. Красноборовым. В результате исследований выявлена флора, предложено ботанико-географическое районирование и охарактеризовано разнообразие растительных сообществ высокогорий этой горной системы (Krasnoborov, 1976).

В конце 60-х гг. ХХ века геоботаником, сотрудником института леса (г. Красноярск), Ю. С. Чередниковой проведены маршрутные исследования в восточной части хр. Ергак-Таргак-Тайга, материалы опубликованы в виде очерка растительности, в монографии В. Н. Горбачева (Gorbachev, 1978). Высокогорная растительность Алтая и Саян (в том числе и Тувы) изучались сотрудником ЦСБС СО РАН В. П. Седельниковым. В опубликованных им работах выделены основные типы высокогорных ландшафтов, охарактеризовано ценотическое разнообразие растительности, рассмотрены вопросы ее исторического становления (Sedelnikov, 1988). В самом начале XXI века высотная поясность и растительность южного макросклона хребта Академика Обручева изучалась геоботаниками ЦСБС Н. И. Макуниной и Е. Г. Зибзеевым (Makunina et al., 2007; Zibzeev, 2008).

В настоящее время известны немногие публикации по анализу высокогорной растительности с использованием эколого-флористического метода классификации, в которых частично затрагивается территория высокогорий северо-востока Тывы. Этот метод классификации был применен при анализе массива геоботанических описаний субальпийского высокотравья Алтая и Саян Н. Б. Ермаковым, Д. Н. Шауло и Т. В. Мальцевой (Ermakov et al., 2000). Этот же метод использован Е.Г. Зибзеевым при характеристике высокогорной растительности осевых хребтов Западного Саяна, описании тундровых сообществ с родиолой четырехчленной (Zibzeev, 2013), дриадовых тундр (Zibzeev, Nedovesova, 2014) и субальпийского высокотравья (Zibzeev, Basargin, 2012).

Собранный нами обширный материал позволил охарактеризовать высокогорную растительность слабо изученной территории северо-востока Тывы.

Цель исследования заключалась в выявлении фитоценотического разнообразия высокогорной растительности и закономерностей ее распределения в северо-восточной части Тувы, а также характеристике выделенных синтаксонов.

Геология и рельеф.

На северо-востоке Тывы находятся обширные поднятия, относящиеся к трем крупным горным системам — Западному и Восточному Саяну, хребту Академика Обручева, а между ними расположена крупная межгорная Тоджинская котловина. С севера и северо-запада котловину обрамляет хр. Ергак-Таргак-Тайга (Западный Саян), характеризуется преобладанием среднегорного рельефа с максимальными высотами от 1200 на западе до на крайнем востоке. На северо-востоке и востоке котловину обрамляют хребты, относящиеся к Восточному Саяну: Удинский с максимальными высотами от 2000 до (пик Триангуляторов), Окинский и Пограничный, абсолютные высоты их осевых частей колеблются от 1800 до . Широтным ответвлением от хр. Пограничного является хр. Улуг-Арга с наибольшими высотами до . На юге, в междуречье рр. Бий-Хем и Каа-Хем находится крупное горное поднятие - хр. Академика Обручева. Высота, слагающих его хребтов возрастает в направлении с северо-запада на юго-восток с 2000–2500 до .

Центральное положение на северо-востоке Тывы занимает Тоджинская котловина. Для Тоджи характерно чередование широких долин, сравнительно невысоких водораздельных гряд и многочисленных озерных котловин, обработанных древними ледниками (Sarbaa, 2015).

В районе исследований отмечаются следы двух оледенений. Первое, нижнеплейстоценовое, отличалось значительными масштабами и представляло собой единый гигантский ледниковый покров (Grosvald, 1965).

Климат.

Северо-Восточной Тывы определяется положением территории в пределах умеренного пояса и Алтае-Саянской горной области (Atlas SSSR, 1986). Отличается резкой континентальностью со значительными колебаниями абсолютных и суточных температур. Сниженные абсолютные высоты горных поднятий на северо-западе слабо препятствуют переносу влажных масс воздуха, вследствие этого они свободно проникают во внутреннюю часть Тоджинской котловины (Maskaev, Namzalov, Sedelnikov, 1985; Shaulo, 1999). В горах выпадает от 500-600 до 800 (1000) мм осадков (по данным наблюдений Заповедника Азас), их максимум приходится на летний период (Nauchno-prikladnoy spravochnik …, 1990). Большая часть осадков приходится на наветренные (преимущественно северные) склоны гор. Дополнительное увлажнение создают местные осадки за счет обильных испарений с озер и болот Тоджинской котловины (Efimtsev, 1957). Зима исключительно холодная и безветренная. Средняя месячная температура января по данным метеостанции Тоора-Хем равна –28,2°, июля — +14,6°. Среднегодовая температура воздуха составляет –5.3°. Нередки летние заморозки (Nauchno-prikladnoy spravochnik …, 1990). В течение года господствуют ветры северного и северо-западного направлений.

Поясная структура.

Растительности осевых и южных хребтов Западного Саяна, западной части хр. Ак. Обручева, южных макросклонов хр. Улуг-Арга (горная система Восточного Саяна) относится к Тувино-Южнозабайкальскому подклассу, нивально-гольцово-тундрово-таежно-лесостепному типу (Ogureeva, 1983; Safronova et al., 1999). Количество осадков составляет 500-800 мм. Наблюдается ассиметрия в положении верхней границы леса на склонах разной экспозиции: на северных склонах она проходит на высоте около 1800 м, на южных - 2000-2100 м. Субальпинотипный пояс выклинивается, и горно-тундровая растительность контактирует с горно-таежным поясом. Субальпийские луга встречаются только по долинам ручьев и берегам озер (Sedelnikov, 1988).

Высотно-поясное распределение растительности северного фаса Западного Саяна, северной покатости хребтов Улуг-Арга и восточной части хр. Ак. Обручева соответствует Алтае-Саянскому подклассу, альпийско-субальпийско-таежному Западно-Восточносаянскому типу. Количество осадков составляет 1000-1600 мм в год (Ogureeva, 1983, Sedelnikov, 1988, Safronova et al., 1999). В зависимости от экспозиции склонов верхняя граница лесного пояса опускается до 1450 м над ур. м. на северном макросклоне и поднимается почти 1800 м над ур. м. на южном. В пределах высот 1450-1900 м над ур. м. на южных склонах и днищах каров распространены субальпинотипные луга, в основном разнотравно-гераниевые с Geranium krylovii. На пологих, хорошо увлажняемых участках склонов распространены альпинотипные луга из Viola altaica, Doronicum altaicumm, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Pyrethrum pulchellum. Ерниковые (Betula rotundifolia) и рододендроновые (Rhododendron aureum) тундры на южных склонах отмечаются до высоты 2100 м над ур. м. Выше 2000 м над ур. м. широко представлены лишайниковые и дриадовые тундры. Крутые склоны и выположенные вершины покрывают накипно-лишайниковые тундры. (Shaulo 1990; 1999)

Следуя Назимовой Д. И. (Nazimova et al., 1987), первый тип поясности относится к семигумидному биоклиматическому сектору, второй – к гумидному.

Материалы и методы исследований

Высокогорная растительность северо-восточной части Тывы изучалась нами в течение 6 лет. Исследования проведены сотрудниками ЦСБС СО РАН Д. Н. Шауло (полевые сезоны 1986,1987, 1997, 1999 гг.) и М. Ю. Телятниковым (2006, 2007 гг.) (рис. 1). В 1986 году изучалась флора и растительность высокогорий бассейна рек Ак-Суг, Даштыг-Ой, Соруг. В 1987 обследован район р. Перевальный Хуннуг и перевал Даштыг, в 1997 году – верховья рр. Кош-Пеш, Сайлыг и Серлиг-Хем, окр. оз. Менги-Холь, в 1999 – верховья рр. Дугду и Чат-Суг. В . работы проведены в центральной части хребта Академика Обручева в бассейнах рек. Улуг-О, Дерзиг и Хор-Ос (рис. 1), привлечены описания этого же года из района окрестностей оз. Кастык-Холь (Западная часть Тувы) и . из Юго-Восточного Алтая. Всего обработано 197 полных геоботанических описаний. Из них 130 выполнено Д. Н. Шауло и 67 – М. Ю. Телятниковым. При написании статьи, для характеристики синтаксонов использовано 97 геоботанических описаний (Pис. 1).

На основе компьютерной программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001) была создана база данных полных геоботанических описаний. Математическая обработка описаний проводилась с применением пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996) и TWINSPAN (Hill, 1979). MegaTab позволил выполнить табличную сортировку описаний, а TWINSPAN построить дихотомическую иерархию групп описаний, преобразованную нами в иерархию синтаксонов. На основе полученных фитоценонов была выполнена классификация растительности методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973).

Диагностическая группа видов класса Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 приведена в соответствии с работой W. Hilbig (2000) и Е. Г. Зибзеева (Zibzeev, 2013), класса Juncetea trifidi Hadač in Klika et Hadač 1944 — по Н. Б. Ермакову и Е. Г. Зибзееву (Ermakov, 2012; Ermakov, Zibzeev, 2012), класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii Ohba 1974 - Н. Б. Ермакову (2012), класса Loiseleurio–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 — по M. Chytrý et al. (1993) и Н. Б. Ермакову (Ermakov, 2012), класса Mulgedio-Aconitetea Hadač et Klika in Klika et Hadač 1944 — Н. Б. Ермакову и др. (Ermakov et al., 2000).

Названия сосудистых растений цитируются по Флоре Сибири (Flora Sibiri, 1988–2003), мхов – по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников – по T.L. Esslinger (2016). Иерархия синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале (%):1 — до 1; 2 — 1–5; 3 — 6–10; 4 — 11–25; 5 — 26–50; 6 — 51–75; 7 — 76–100. Постоянство видов дано по шкале (%): + — 5–10; I — 11–20; II — 21–40; III — 41–60; IV — 61–80; V — 81–100.

Особенности почв выявлялись при помощи закладки почвенных прикопок (Bogolyubov et al., 2001). Типология почв приведена по В. Н. Горбачеву (Gorbachev, 1978).

Результаты и их обсуждение

Своеобразие территории исследования проявляется в том, что она охватывает высокогорную растительность сразу двух биоклиматических секторов – гумидного и семигумидного. Субальпийская растительность находится на восточном пределе своего распространения, а на большей части территории преобладают магматические горные породы - кислые (граниты, кварцевые порфиры) и основные (базальты) c незначительным участием осадочных метаморфизированных известняков и мраморов. На востоке Тоджи известно около десяти древних вулканов, излившиеся из них базальтовые потоки слагают значительные отрезки долин рр. Бий-Хем и Хамсара, их общая протяженность составляет порядка и площадь около 1500 км² (Sarbaa, 2015). В совокупности, эти факторы оказали серьезное влияние на формирование флористически обедненных и ценотически оригинальных растительных сообществ.

Продромус синтаксонов высокогорной растительности северо-восточной части Тывы

Класс Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000

Порядок Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000

Союз Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000

Асс. Saxifrago oppositifoliae–Rhodioletum quadrifidae Zibzeev 2013

Субасс. (S.o.–R.q.) pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco

Класс Carici rupestris–Kobresietea bellardii Ohba 1974

Порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974)

Союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytrý, Pešout et Anenkhonov 1993

Асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae Zibzeev et Nedovesova 2014

Сообщество Phlojodicarpus villosus–Dryas oxyodonta

Класс Loiseleurio–Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960

Порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytrý, Pešout et Anenkhonov 1993

Союз Empetro–Betulion rotundifoliae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytrý, Pešout et Anenkhonov 1993

Асс. Cladonio stellaris–Bergenietum crassifoliae Telyatnikov 2016

Класс Juncetea trifidi Hadač in Klika et Hadač 1944

Порядок Violo altaicae–Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov.

Cоюз Anemonastro sibiricae–Festucion ovinae Chytrý et al. 1993

Асс. Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco

Союз Violo altaicae–Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov.

Асс. Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii ass. nova hoc loco

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. Et Jenny 1926

Союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996

Асс. Salici turczaninowii–Sibbaldietum procumbentis Danihelka et Chytrý1995

Класс Mulgedio-Aconitetea Hadač et Klika in Klika et Hadač 1944

Порядок Trollio–Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytrý et al. 1993

Союз Aсonition pascoi–Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000

Подсоюз Dracocephalo grandiflori–Bupleurenion aurei Ermakov et al. 2000

Асс. Tephroserido praticolae–Bupleuretum aurei Ermakov et al. 2000

Подсоюз Stemmacanthenion carthamoides Ermakov et al. 2000

Асс.Veronico sajanensis–Stemmacanthetum cartamoides Ermakov et al. 2000

Асс. Cirsio heterophylli–Stemmacanthetum carthamoides Ermakov et al. 2000

Союз Triseto sibiricae–Aconition septentrionalis Ermakov et al. 2000

Асс. Carici sabynensis–Euphorbietum pilosae Krasnoboron in Ermakov et al. 2000

Сообщества осыпей класса Rhodioletea quadrifidae, порядка Rhodioletalia quadrifidae, союза Rhodiolion quadrifidae приурочены к верхней части гольцового пояса семигумидного биоклиматического сектора Тывы (Саяны), занимают вершины и гребни хребтов. Диагностические виды класса, порядка, союза: Cerastium pusillum, Gastrolychnis apetala, Lagotis integrifolia, Rhodiola quadrifida, Saxifraga cernua, Smelowskia alba, S. calycina. Е. Г. Зибзеевым (Zibzeev, 2013) дополнительно предложены виды Cardamine bellidifolia, Carex rupestris, Lloydia serotina, Luzula confusa, Minuartia arctica, M. verna, Oxygraphis glacialis, Papaver pseudocanescens, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum. В качестве диагностического вида класса предлагаем также Salix berberifolia. Вид характерен для каменистых и щебнистых склонов, осыпей, скал.

Асс. Saxifrago oppositifoliae–Rhodioletum quadrifidae Zibzeev 1913 (Табл. 1, оп. 1–10; Табл. 2).

Диагностические виды: Saxifraga bronchialis, Saussurea foliosa, Saxifraga nelsoniana, Carex stenocarpa, Salix berberifolia, Saussurea schanginiana, Hierochloё alpina, Saxifraga melaleuca, Campanula dasyantha, Saxifraga hirculus, Cerastium lithospermifolium, Paraquilegia microphylla.

Состав и структура. В сообществах высока доля гемипростратных кустарничков (10–25 %), трав (до 15 %) и лишайников (до 10 %). Большая часть видов приурочены к пятнам растительности между участков выходов коренных пород и обломочного материала, из них выделяются гемипростратные кустарнички Dryas punctata, Salix berberifolia и короткокорневищные травы Carex stenocarpa и Festuca sphagnicola. Меньшая часть видов характерна для каменистых россыпей и выходов коренных пород, это в основном петрофиты Rhodiola quadrifida, Cardamine bellidifolia, Cerastium lithospermifolium, C. pusillum, Myosotis austrosibirica, Oxygraphis glacialis и др. (Zibzeev, 2013) (Табл. 1 и Табл. 2).

Таблица 1. Ассоциации Saxifrago oppositifoliae–Rhodioletum quadrifidae, Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae, Cladonio stellaris–Bergenietum crassifoliae.

Примечание. Единично встречены: Aconitum pascoi 5(1), 6(1); Allium microdictyon 28(1); Antennaria dioica 29(3), 34(1); Aquilegia glandulosa 30(2), 34(2); Arctous erythrocarpa 2(1); Astragalus kaufmannii 2(3); Calamagrostis neglecta 33(2); Carex aterrima 34(1), 35(1); C. delicata 27(4); C. ensifolia 11(1), 13(1); C. sabynensis 32(1); Comastoma tenellum 15(2), 23(1); Euphrasia syreitschikovii 22(1); Festuca brachyphylla 4(2); Hedysarum consanguineum 23(1); Juniperus pseudosabina 22(1), 25(1); Kobresia myosuroides 2(3), 11(3); Ledum palustre 33(2), 35(1); Linnaea borealis 32(2); Mertensia stylosa 22(1); Minuartia verna 21(1); Omalotheca norvegica 30(2), 32(2); Oxytropis kusnetzovii 11(2), 13(3); Pedicularis lapponica 16(2), 32(1); Picea obovata 16(1), 29(2); Potentilla tericholica 14(2), 32(1); Pyrola minor 31(2); Ranunculus pedatifidus 8(1); Rhodiola pinnatifida 1(1), 7(1); Rhododendron adamsii 20(1), 26(2); Salix rectijulis 17(2), 18(2); S. sajanensis 15(1); Saussurea subacaulis 20(1); Saxifraga aestivalis 20(1); S. bronchialis 16(1); Smelowskia bifurcata 7(2); Stellaria peduncularis 3(3), 11(2); Trisetum spicatum 2(1); Trollius asiaticus 22(1), 23(1). Лишайники: Arthrorhaphis citrinella 13(1); Bryocaulon divergens 13(2); Cetraria aculeata 11(1); Cladonia alinii 16(1); C. carneola 34(1); C. cenotea 33(1); C. crispata 16(1), 35(1); C. furcata 33(1); C. Grayi 35(1); C. macrophylla 11(1); C. macrophyllodes 35(1); C. arbuscula subsp. mitis 11(2), 17(3); C. pocillum 13(1); C. portentosa 1(1); C. sulphurina 32(2), 35(1); Dibaeis baeomyces 32(1); Lecanora epibryon 23(1); Lichenomphalina hudsoniana 33(1); Melanelia stygia 34(1); Peltigera lepidophora 23(1); P. malacea 13(1), 37(1); P. rufescens 11(1), 22(1); P. venosa 22(1); Pertusaria panigra 11(1); Rinodina mniaraea 13(1); Sphaerophorus fragilis; 20(2); Stereocaulon alpinum 19(1), 34(2); Varicellaria rhodocarpa 24(1). Мхи: Aulacomnium turgidum 16(2); Dicranum flexicaule 12(1), 32(3); Polytrichum piliferum 11(1), 15(2); Ptilidium ciliare 16(3); Ptilium crista-castrensis 15(2).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. До — хр. Даштыг-Ойский, р. Даштыг-Ой: 1 — 53°22′15.9″ с. ш. 96°39′25.0″ в. д.,19 VII 1986; 2 — 53°22′21.1″ с. ш. 96°39′30.9″ в. д., 19 VII 1986; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг: 3 — 53°30′23.5″ с. ш. 96°07′01.6″ в. д., 08 VII 1987; 4 — 53°30′26.9″ с. ш. 96°07′29.1″ в. д., 08 VII 1987; 5 — 53°30′37.7″ с. ш. 96°06′45.2″ в. д., 09 VII 1987; 6 — 53°30′36.6″ с. ш. 96°06′42.2″ в. д., 09 VII 1987; 7 — 53°30′35.9″ с. ш. 96°06′39.1″ в. д.,09 VII 1987; 8 —53°30′37.4″ с. ш. 96°06′33.8″ в. д., 09 VII 1987; 9 — 53°28′30.1″ с. ш. 96°00′11.5″ в. д., 21 VII 1987; 10 — 53°28′27.0″ с. ш. 95°58′54.4″ в. д., 21 VII 1987; ПД — хр. Даштыг-Ойский, перевал Даштыг: 28 — 53°24′28.1″ с. ш. 96°34′18.6″ в. д., 07 VII 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш: 29 — 52°29′22.3″ с. ш. 97°53′21.3″ в. д., 16 VII 1997; ДУ — хр. Обручева верховья р. Дугу: 30 — 52°07′21.9″ с. ш. 98°03′07.5″ в. д., 21 VII 1999; 31 — 52°07′20.6″ с. ш. 98°03′12.5″ в. д., 21 VII 1999.

Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Тува. КХ — плато Алаш, район оз. Кастык-Холь: 11 — 51°23′20.2″ с. ш. 89°25′15.8″ в. д., 01 VII 2006; 13 — 51°26′13.5″ с. ш. 89°21′59.6″ в. д., 28 VI 2006; Об-1 – хр. Обручева район р. Дерзиг: 12 —12 51°57′09.0″ с. ш. 95°32′27.6″ в. д., 09 VIII 2006; 14 — 51°57′09.0″ с. ш. 95°32′27.6″ в. д., 09 VIII 2006; 15 — 52°00′18.5″ с. ш. 95°33′22.0″ в. д.,12 VIII 2006; 16 — 52°00′14.6″ с. ш. 95°33′10.7″ в. д.,12 VIII 2006; 17 — 52°00′08.1″ с. ш. 95°32′57.1″ в. д., 09 VIII 2006; 32 — 51°57′24.7″ с. ш. 95°32′23.2″ в. д., 10 VIII 2006; 33 — 51°57′26.2″ с. ш. 95°32′21.8″ в. д., 09 VIII 2006; 34 — 51°57′36.8″ с. ш. 95°32′37.4″ в. д., 10 VIII 2006; 35 — 52°00′18.5″ с. ш. 95°33′22.0″ в. д., 12 VIII 2006; Об-2 — хр. Обручева верховья ручья Хор-Ос: 18 — 52°01′21.7″ с. ш. 95°32′33.2″ в. д., 13 VIII 2006; 19 — 52°00′28.7″ с. ш. 95°32′16.7″ в. д., 16 VIII 2006; 20 — 52°00′34.8″ с. ш. 95°31′36.7″ в. д., 16 VIII 2006; 21 — 52°00′35.9″ с. ш. 95°32′42.2″ в. д., 15 VIII 2006; 22 — 52°00′39.5″ с. ш. 95°32′35.9″ в. д., 15 VIII 2006; 23 — 52°00′44.8″ с. ш. 95°32′33.4″ в. д., 15 VIII 2006; 24 — 52°00′49.9″ с. ш. 95°32′27.5″ в. д., 22 VIII 2006; 25 — 52°00′49.9″ с. ш. 95°32′27.5″ в. д., 16 VIII 2006; 26 —52°00′32.2″ с. ш. 95°31′47.3″ в. д., 16 VIII 2006; 27 — 52°00′37.8″ с. ш. 95°31′29.8″ в. д., 16 VIII 2006.

* — номенклатурный тип, Д.в. — диагностические виды (здесь и в Табл. 2–4). Va–Fk — cоюз Violo altaicae–Festucion krylovianae, V-P — класс Vaccinio-Piceetea. GPS-координаты (здесь и в Табл. 2–4) приведены в соответствии с системой WGS 84 (с. ш., в. д.). а1 — константность видов асс. Saxifrago oppositifoliae–Rhodioletum quadrifidae по работе Е. Г. Зибзеева (2013), б1 — константность видов асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae — по Е. Г. Зибзееву, Т. А Недовесовой (2014).

Таблица 2. Синоптическая таблица синтаксонов ранга ассоцаций и субассоциаций

Примечание. 1 – субасс. (S.o.–R.q.) pedicularietosum fissae, 2 – Д.в. асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae, 3 – сообщество Phlojodicarpus villosus–Dryas oxyodonta, 4 – асс. Cladonio stellaris–Bergenietum crassifoliae, 5 – асс. Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae, 6 – асс. Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii, 7 – асс. Salici turczaninowii–Sibbaldietum procumbentis, 8 – асс. Tephrosero praticolae–Bupleuretum aurei, 9 – асс.Veronico sajanensis–Stemmacanthetum cartamoides, 10 – асс. Cirsio heterophylli–Stemmacanthetum carthamoides, 11 – асс. Carici sabynensis–Euphorbietum pilosae. В таблице приведены виды, имеющие II класс постоянства хотя бы в одном синтаксоне.

Местообитание и распространение. Ассоциация впервые была описана Е. Г. Зибзеевым (Zibzeev, 2013) на хребте Сайлыг-Хем-Тайга (Западный Саян). Предположительно сообщества распространены в Западном и Восточном Саянах, Северо-Западном и Центральном Алтае (Malyshev, 1965; Krasnoborov, 1961; 1971а; 1971б), где они приурочены к выположенным щебнистым вершинам хребтов и прилегающих к ним склонов в промежутке высот 2300–2570 м. Породы кальций содержащие (сланцы, алевролиты и т.д.) (Zibzeev, 2013).

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации эта ассоциация аналогична «группировкам высокогорных петрофитов» или «растительности скал и осыпей» (Malyshev, 1965; Krasnoborov, 1961; 1971а; 1971б).

Замечания. При внимательном знакомстве с публикацией, отмечено неверное определение некоторых диагностических видов автором ассоциации Saxifrago oppositifoliae–Rhodioletum quadrifidae Zibzeev 1913. В горах Южной Сибири Saxifraga hirculus характерна для высокогорных болот, заболоченных лугов, переувлажненных моховых и лишайниковых тундр (см. Krylov, 1931; Lozina-Lozinskaya, 1939; Malyshev, 1965, 1994; Krasnoborov, 1976; Revushkin, 1988; Shaulo, 2006; Ebel, 2012). Вероятно, ошибка автора синтаксона связана с неверным определением Saxifraga setigera Pursch, вида, широко распространенного в высокогорных районах Западного Саяна (Krasnoborov, 1976; Shaulo, 2006);

-– в Алтае-Саянской горной области Saxifraga bronchialis не встречается, здесь ее замещает S. spinulosa (см. Lozina-Lozinskaya, 1939; Krasnoborov, 1976; Malyshev, 1994 и др.);

- Saxifraga nelsoniana – не встречается в Алтае-Саянской горной области. В горных системах Южной Сибири ее замещает Saxifraga aestivalis (Malyshev, 1994; Shaulo, 2006; Ebel, 2012 и др.).

Субасс. pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco (табл. 1, оп. 1–10; табл. 2). Диагностические виды: Dryas punctata, Potentilla nivea, Pedicularis fissa, Draba fladnizensis, Phlojodicarpus villosus.

Номенклатурный тип (holotypus): оп. 97030 (Табл. 1, оп. 3). Республика Тыва, Тоджинский р-н, хр. Ергак-Таргак-Тайга, река Перевальный Хуннуг. Координаты 53°30′23.5′′ c.ш. 96°07′01.6′′ в.д. Площадь описания — 100 м². Перевал, юго-западный склон гребня. Высота 1850 м над ур. м. Высокогорные петрофитные группировки на кислых каменистых субстратах - гранитах и гранитойдах. Проективное покрытие кустарничков 5 %, трав — 65 %. Дата 08 VII 1987 г. Автор Шауло Д. Н.

Состав и структура. Общее проективное покрытие растений составляет 15–65 %. Сообщества одноярусные, 5–10 см высоты. Доминируют травы (в среднем 35 % проективного покрытия), мала доля кустарничков (около 5–10(25) %). Из трав преобладают альпийские и арктоальпийские виды Carex stenocarpa (2–3 %), Dasystephana algida (1–5 %), Lloydia serotina (1–6 %), Patrinia sibirica (1–5 %), Anemonastrum sibiricum (1–2 %), Pedicularis fissa (1–2 %), Phlojodicarpus villosus (1–2 %), Potentilla nivea (1–3 %), Rhodiola quadrifida (2–5 %), Saussurea schanginiana (1–2 %), Saxifraga spinulosa (1–3 %). Кустарнички представлены простратными Salix berberifolia, Dryas punctata.

Местообитание и распространение. Ценозы приурочены к гумидному и семигумидному биоклиматическим секторам северо-восточной части Тувы (рр. Даштыг-Ой и Перевальный Хуннуг), отмечаются на высотах 1700–2140 м. Занимают склоны южной и юго-западной экспозиций крутизной 5–25°. Почвы не развиты.

Сообщества субассоциации характерны для кислых каменистых пород, тогда как фитоценозы типовой ассоциации тяготеют к карбонатным породам. Поэтому в ценозах субассоциации отсутствуют кальцефильные облигатные и факультативные виды как Carex rupestris, Eritrichium villosum, Minuartia verna, Papaver pseudocanescens, Saxifraga cernua, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum обычные для типовой ассоциации. Зато в типовой ассоциации отсутствуют не кальцефильные виды Potentilla nivea, Pedicularis fissa, Phlojodicarpus villosus, Patrinia sibirica, свойственные для субассоциации, и являющиеся для нее диагностическими.

Синонимика. Ранее сообщества субассоциации не были описаны.

Лишайниково-дриадовые тундры класса Carici rupestris–Kobresietea bellardii порядка Kobresietalia myosuroidis союза Dryadion oxyodontae приурочены к гольцовому поясу семигумидного биоклиматического сектора Тывы. Класс Carici rupestris–Kobresietea bellardii объединяет горные и равнинные кустарничковые и травяные тундры, малоснежных местообитаний голарктического распространения. Диагностические виды: Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Arenaria capillaris, Aster alpinus, Astragalus alpinus, A. australis, A. norvegicus, Calathiana uniflora, Carex capillaris, C. curvula, C. glacialis, C. misandra, C. nardina, C. parviflora, C. rupestris, C. scirpoidea, C. ledebouriana, Chamorchis alpina, Comastoma tenellum, Draba siliquosa, Dryas octopetala, D. oxyodonta, D. punctata, Eremogone capillaris, Erigeron uniflorus, Eritrichium tschuktschorum, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Gentiana nivalis, G. prostrata, Kobresia myosuroides, Lesquerella arctica, Lloydia serotina, Lomatogonium carinthiacum, Luzula multiflora, Minuartia sedoides, Oxytropis halleri, O. lappinica, O. ochotensis, Pedicularis flammea, P. lanata, P. oederi, Pertusaria subobducens, Phippsia algida, Poa arctica, Potentilla crantzii, P. nivea, Saxifraga firma, S. hyperborea, S. oppositifolia, Sedum tenellum, Silene acaulis, S. uralensis, Sphaerophorus globosus, Solorina crocea, Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicularis, Tofieldia coccinea. Порядок Kobresietalia myosuroidis представлен кобрезиевниками, травяными и гемипростратно-кустарничковыми тундрами континентальной части высокогорий Алтая, Саян и Монголии. Диагностические виды: Artemisia borealis, Astragalus alpinus, Carex rupestris, Comastoma tenellum, Dasystephana algida, Kobresia myosuroides, Lloydia serotina, Minuartia verna, Oxytropis lapponica, Patrinia sibirica, Pedicularis oederi, Potentilla nivea, Ptilagrostis mongolica, Saussurea alpina. Союз Dryadion oxyodontae включает дриадовые тундры Южной Сибири и Северной Монголии. Диагностические виды: Dryas oxyodonta, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Pedic+ularis oederi.

Асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae Zibzeev et Nedovesova 2014 (табл. 1, оп. 11–20; табл. 2). Диагностические виды: Potentilla nivea, Flavocetraria cucullata, Schulzia crinita, Ciminalis grandiflora, Bupleurum triradiatum, Diphasiastrum alpinum, Flavocetraria nivalis, Tephroseris turczaninovii, Draba fladnizensis.

Нами добавлена группа афинных видов: Festuca sphagnicola, Hierochloё alpinа, Campanula turczaninovii, Crepis chrysantha.

Состав и структура. Сообщества двухъярусные. Верхний ярус хорошо выражен, 10–20 см высотой, образован травами и кустарничками. Из трав преобладают альпийские и арктоальпийские Festuca sphagnicola 5–15 %, Hierochloё alpina (2–5 %), постоянны и не обильны Bistorta officinalis (1–2 %), Campanula turczaninovii (1–2 %), Dasystephana algida (1–2 %), Ciminalis grandiflora (1–2 %), Lloydia serotina (1–2 %), Pedicularis oederi (1–2 %), Schulzia crinita (1–3 %). Проективное покрытие кустарничков сильно варьирует, выделяется гемипростратный высокогорный кустарничек Dryas oxyodonta ((2)10–30 %), характерен прямостоячий лесной кустарничек Vaccinium vitis-idaea (1–5 %). Также варьирует проективное покрытие лишайникового яруса – 10–100 %, преобладают кустистые эпигейные Alectoria ochroleuca и Cladonia arbuscula. Покрытие лишайников возрастает на наноповышениях – бугорках и снижается в понижениях.

Местообитание и распространение. Ценозы ассоциации характерны для семигумидного биоклиматического сектора и отмечены нами в районах: плато Алаш (оз. Кастык-Холь), хр. Обручева (верховья ручьев Хор-Ос и Дерзиг). Типовая ассоциация была описана из района Саянского хребта (Западный Саян) Е. Г. Зибзеевым (Zibzeev, Nedovesova, 2014). Сообщества приурочены к выпуклым вершинам гор и межгорным понижениям (седловинам), а также их пологим склонам крутизной 5–15° разных экспозиций. Высота 2020–2340 м над ур. м. Нанорельеф мелкобугорковый. Почвы горно-тундровые перегнойные на песчано-супесчаных и щебнистых грунтах.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации эта ассоциация представлена лишайниково-дриадовой тундрой (Sedelnikov, 1988).

Замечания. К группе аффинных нами отнесены виды, которые на территории Северо-Восточной Тывы проявляют себя как диагностические для асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae, в то же время эти виды в западной части Западного Саяна (где и была описана данная ассоциация) попадают в группу прочих видов, так как имеют более широкую экологическую амплитуду и характерны для нескольких синтаксонов.

Сообщество Phlojodicarpus villosus–Dryas oxyodonta (Табл. 1, оп. 21–27; Табл. 2; Рис. 2). Диагностические виды: Phlojodicarpus villosus, Swertia obtusa, Anemonastrum crinitum, Eremogone formosa, Primula farinosa.

Состав и структура. В ценозах доминируют лишайники и травы, мала доля кустарничков, несущественна – мхов и кустарников. Сообщества двухъярусные. Верхний ярус 10–20 см высоты частично сомкнут (40–55 % проективного покрытия), образован травами Festuca sphagnicola (3–5 %), Anemonastrum crinitum (2–5 %), Campanula turczaninovii (1–5 %), Dracocephalum grandiflorum (1–5 %), Eremogone formosa (1–2 %), Dasystephana algida (1–2 %), Patrinia sibirica (1–2 %), Pedicularis oederi (1–2 %), Phlojodicarpus villosus (1–2 %), Schulzia crinita (1–4 %), Saussurea schanginiana (1 %). Bistorta officinalis (1 %), Primula farinosa (1 %), Swertia obtusa (1 %). Кустарнички, их 1–10(40) %, представлены Vaccinium vitis-idaea и Dryas oxyodonta. Лишайниковый ярус хорошо выражен (25–85%), в нем преобладают Cladonia arbuscula (10–20 %), C. stellaris (5–25 %), Flavocetraria cucullata (5–15 %) (Рис. 2).

Местообитание и распространение. Фитоценозы характерны для хр. Обручева района верховий ручья Хор-Ос семигумидного сектора Северо-Восточной Тувы и отмечаются в промежутке высот 2107–2272 м над ур. м., где занимают выпуклые дренированные склоны гор крутизной 10–20° южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. Микро и нанорельеф не всегда выражены, бугры 0,5–2 м диаметром и 0,2–0,3 м высотой. Почвы горные примитивные.

Сообщества класса Loiseleurio-Vaccinietea обычны для субальпинотипного пояса гумидного и подгольцового пояса семигумидного биоклиматических секторов Тывы. Класс Loiseleurio-Vaccinietea представлен мохово-лишайниковыми, эрикойдно-кустарничковыми и кустарниковыми тундрами малоснежных местообитаний Евразии и Северной Америки. Диагностические виды: Aconogonon tripterocarpum, Alectoria ochroleuca, Arctous alpina, Arctostaphylos alpina, Asahinea chrysantha, Aulacomnium turgidum, Betula nana, B. exilis, B. rotundifolia, B. divaricata, Sorbaria pallasii, Cassiope ericoides, C. tetragona, Cladonia bellidifolia, C. carneola, C. stellaris, C. uncialis, Diapensia lapponica, Dicranum fuscescens, Empertum hermaphroditum, E. nigrum, Flavocetraria nivalis, Hierochloё alpina, Ledum decumbens, Loiseleuria procumbens, Nephroma arcticum, Ochrolechia frigida, Pedicularis lapponica, Phyllodoce coerulea, Pinus mugo, P. pumila, Rhododendron adamsii, R. aureum, R. caucasicum, R. ferrugineum, R. myrtifolium, R. parvifolium, R. redowskianum, Salix glauca, S. glaucosericea, S. helvetica, S. laggeri, S. lanata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Vaccinium minus, V. myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Порядок Betuletalia rotundifoliae объединяет ерниковые тундры гор южной Сибири и Монголии. Диагностические виды: Betula rotundifolia, Cetraria islandica, Cladonia rangiferina. Союз Empetro–Betulion rotundifoliae характеризует ценозы высокогорных кустарниковых тундр гор Южной Сибири и Монголии. Диагностические виды те же, что и для порядка Betuletalia rotundifoliae. Союз включает одну ассоциацию.

Асс. Cladonio stellaris–Bergenietum crassifoliae Telyatnikov 2016 (Табл. 1, оп. 28–35; Табл. 2; Рис. 3). Диагностические виды: Cetraria islandica, Bergenia crassifolia, Vaccinium myrtillus, Pinus sibirica, Juniperus sibirica.

Состав и структура. Сообщества 3—ярусные. Кустарниковый ярус 20–40(90) см высоты и в среднем 15 (2-30%) проективного покрытия, разрежен, образован Rhododendron aureum (0–30 %), Betula rotundifolia 5–10 %. Травяно-кустарничковый ярус 15–25 см высоты и 30–40 % проективного покрытия. Из кустарничков обычны Vaccinium myrtillus (5–10 %), V. vitis-idaea (2–10 %). Из трав — Bergenia crassifolia (до 15 %), Diphasiastrum alpinum (до 15 %), Solidago dahurica (1–2 %). Лишайниковый ярус хорошо выражен (30–100 %), сложен Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina и C. stellaris. Мхи в виде отдельных небольших пятен видов рода Polytrichum локализованы по понижениям (Рис. 3).

Местообитание и распространение. Сообщества были нами ранее описаны (Telyatnikov, 2016) для восточной части Восточного Саяна. Они также характерны для подгольцового пояса семигумидного сектора и субальпинотипного пояса гумидного сектора Тывы (хр. Даштыг-Ойский перевал Даштыг, хр. Улуг-Арга р. Кош-Пеш, хр. Ак. Обручева верховья рр. Дугду и Дерзиг) и Восточного Саяна (верховья р. Сенца). Они занимают пологие (5–15(20°)) склоны гор разных экспозиций, отмечаются в промежутке высот 1900–2100 м над ур. м. Микрорельеф бугристый, бугры 10–30 см высоты и 1–3 м диаметром, образованы скоплением средних и крупных камней. Почвы горно-тундровые перегнойные суглинистые и супесчаные на каменистых грунтах.

Синонимика. Близкие по составу сообщества были описаны Л. И. Малышевым (Malyshev, 1965) как кустарничковые тундры.

Фитоценозы класса Juncetea trifidi свойственны для гумидного и семигумидного биоклиматических секторов Тывы. Класс объединяет сообщества ацидофильных альпийских лугов Северной Евразии. Диагностические виды: Agrostis mertensii, A. rupestris, Bartramia subulata, Bellardiochloa violacea, Campanula alpina, Carex aterrima, C. bigelowii, C. curvula, C. fuliginosa, C. ledebouriana, C. sempervirens, C. stenocarpa, Cetraria delisei, C. islandica, Cladonia bellidiflora, C. ecmocyna, Ciminalis grandiflora, Diphasiastrum alpinum, Dracocephalum grandiflorum, Erigeron alpinum, Eritrichium caucasicum, Euphrasia ossica, Festuca supina, F. kryloviana, F. versicolor, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Gentiana acaulis, G. punctata, Hieracium alpinum, Homogyne alpina, Hupercia selago, Juncus trifidus, Leontodon croceus, Leucanthemopsis alpina, Lupinaster polyphyllus, Luzula spicata, Minuartia arctica, M. recurva, Oreochloa disticha, Patrinia sibirica, Pedicularis comosa, Potentilla aurea, Primula minima, Ranunculus pyrenaeus, Silene chamarensis, Swertia obtusa, Thamnolia vermicularis, Trisetum altaicum, Veronica bellidioides, Viola altaica. Порядок Violo altaicae–Festucetalia krylovianae включает альпийские луга, распространенные в горах Южной Сибири и Средней Азии. Диагностические виды: Carex ledebouriana, C. stenocarpa, Ciminalis grandiflora, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Silene chamarensis, Swertia obtusa, Trisetum altaicum, Viola altaica. В порядоке 2 союза. Союз Violo altaicae–Festucion krylovianae объединяет альпийские луга Алтая и Саян. Диагностические виды те же, что и у порядка. В рамках союза выделена ассоциация Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii.

Союз Anemonastro sibiricae–Festucion ovinae представлен низкотравными альпийскими лугами Прибайкалья и Саян. Диагностические виды: Anemonastrum sibiricum, Carex bigelowii s. l., Cladonia stellaris, C. amaurocraea, C. arbuscula, C. rangiferiva, Diphasiastrum alpinum, Festuca ovina s. l., Flavocetraria cucullata, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Veratrum lobelianum. В рамках союза описана одна ассоциация.

Асс. Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco (табл. 3, оп. 1–10; табл. 2; рис. 4). Диагностические виды: Claytonia joanneana, Lagotis integrifolia, Carex ensifolia, Aulacomnium turgidum.

Номенклатурный тип (holotypus): оп. № 2658 (Табл. 3, оп. 6), Республика Тыва, Кызылский район, хр. Академика Обручева верховья ручья Хор-Ос. Координаты 52°01′16.4′′ с.ш. 95°32′19.9′′ в.д., высота 2297 м над ур. м. Привершинная часть горной гряды. Уклон 8°, экспозиция 200°. Площадь описания — 100 м². Нанорельеф слабо выражен плавно-волнистый. Почвы горно-тундровые перегнойные, мощностью 7–10 см. Проективное покрытие трав — 90 %, мхов — 60 %, кустарничков — 5 %. Дата описания 14 VIII 2006 г. Автор Телятников М. Ю.

Состав и структура. Фитоценозы двухъярусные. Верхний ярус кустарничково-травяной 10–20 см высотой. Трав 45-100 %, кустарничков в среднем 15 (5–40) %. Из трав преобладают Carex ensifolia (5–30 %), Bistorta vivipara (2–10 %), Lagotis integrifolia (2–10 %), постоянны и не обильны Luzula sibirica (2–5 %), Claytonia joanneana (2–3 %), Schulzia crinita (2–3 %), Dasystephana algida (1–2 %), Lloydia serotina (1–2 %), Pedicularis oederi (1–2 %). Из кустарничков выделяется Dryas oxyodonta (2–25 %). Проективное покрытие лишайниково-мохового яруса сильно варьирует. Из мхов (их 15–100%) высокое постоянство отмечается у Aulacomnium turgidum. Видовой состав остальных мхов заметно варьирует от описания к описанию, а сами виды имеют низкий балл постоянства, это Rhytidium rugosum, Hylocomium splendens, Dicranum sp. Лишайники Flavocetraria cucullata, Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Thamnolia vermicularis встречаются в виде небольших пятен. На их долю приходится 10–35 % проективного покрытия сообщества.

Местообитание и распространение. Сообщества приурочены к гольцовому поясу семигумидного климатического сектора Тывы (хр. Обручева верховья ручья Хор-Ос, плато Алаш район оз. Кастык-Холь) и Юго-Восточного Алтая (хр. Чихачева район оз. Киндыктыкуль, хр. Южно-Чуйский нижнее течение р. Каланегир). Занимают пологие (1–8°) склоны гор и горных террас. Почвы горно-тундровые перегнойные (Рис. 4, Табл. 3).

Таблица 3. Ассоциации Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae, Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii, Salici turczaninowii–Sibbaldietum procumbentis

Примечание. Единично встречены: Acetosa alpestris 20(3); Aconitum baicalense 18(2); A. pascoi 14(2), 25(3); Aconogonon alpinum 20(1), 22(2); Alchemilla dasyclada 18(3); Alopecurus turczaninovii 2(2), 10(1); Anemonastrum crinitum 19(3); Angelica decurrens 11(1), 13(2); A. tenuifolia 1(2); Astragalus saralensis 11(3), 13(2); Bupleurum longifolium subsp. aureum 20(2);

B. triradiatum 25(2); Campanula turczaninovii 6(1), 18(2); Carex altaica 13(2), 17(2); C. lachenalii 13(2); C. melanocephala 13(2); Carex redowskiana 18(1); Cerastium lithospermifolium 18(1); C. pauciflorum 16(1), 18(1); Crepis chrysantha 5(1), 6(1); C. lyrata 12(2); Dasiphora fruticosa 18(1), 22(2); Delphinium elatum 18(2); Deschampsia altaica 27(2); 12(2); Dianthus versicolor 1(1); Empetrum nigrum 7(4), 10(1); Equisetum arvense 13(3); E. palustre 1(2); Eriophorum humile 10-13(2); Eritrichium villosum 2(1), 3(2); Galium boreale 18(2); Gastrolychnis apetala 5(1), 6(1); Hesperis sibirica 18(3); Juniperus pseudosabina 18(2); Larix sibirica 1(2); 8(1); Ledum palustre 23(1); Luzula confusa 7(1); L. nivalis 18(2); Minuartia arctica 3(1), 17(1); M. biflora 22(2); Myosotis austrosibirica 13(3); M. krylovii 5(1), 1(3); Omalotheca norvegica 14(2); Oxyria digyna 23(1); Parnassia palustris 23(1); Pedicularis amoena 24(1); P. brachystachys 23(1), 23(1); P. lapponica 6(2); P. tristis 10(1); P. verticilla 20(1); Pinus sibirica 17(1); Poa alpina 9(1); Poa palustris 13(3); Potentilla algida 3(2); P. nivea 3(1); Primula nivalis 13(3); Ptarmica impatiens 16(2); 20(3); Rhododendron adamsii 23(1), 28(2); Rubus arcticus 16(2); Salix myrtilloides 23(1); S. reticulata 10(1); S. vestita 13(2); Saussurea alpina 19(1), 23(1); S. latifolia 11(2), 12(1); Saxifraga androsacea 26(3); S. flagellaris 5(1); S. hirculus 10(1) S. melaleuca 24(3),26(2); S. spinulosa 23(1); Spiraea alpina 1(1), 8(1); Stellaria peduncularis 6(1); Stemmacantha carthamoies 12(1), 27(2); Swertia obtusa 11(2), 21(2); Tanacetum boreale 20(3); Taraxacum altaicum 24(3); Tephroseris heterophylla 1(2), 2(1); Vaccinium myrtillus 25(3), 28(3); V. vitis-idaea 7(2), 8(3); Valeriana altaica 6(3), 18(1); V. capitata 13(3), 23(1); Viola uniflora 20(1), 22(1). Лишайники: Baeomyces rufus 17(1); Bryoria nitidula 4(1); Bryonora castanea 4(1), 15(1); Caloplaca cerina 2(1); Cetrariella delisei 18(1), 19(1); Cetraria aculeata 3(1); Cladonia arbuscula subsp. mitis 17(1), 19(2); C. carneola 17(1); C. crispata 17(1); C. deformis 8(1), 16(1); C. fimbriata 15(1); C. furcata 2(1); C. grayi 6(1); C. macrophylla 2(1); C. macrophyllodes 17(1); C. phyllophora 4(1), 17(1); C. ramulosa 17(1); C. stricta 15(1), 18(1); C. stygia 5(1); C. verticillata 17(1); Gyalecta geoica 2(1); Lecanora epibryon 2(1), 3(1); Megaspora verrucosa 2(1); Ochrolechia androgyna 1(1); O. upsaliensis 2(1), 3(1); Peltigera canina 3(1); P. didactyla 3(1); P. malacea 17(1); P. neckeri 3(1); P. rufescens 2(1); P. venosa 3(1); Pertusaria trochiscea 2(1); Physconia muscigena 2(1), 3(1); Rinodina roscida 3(1); Xanthoparmelia stenophylla 3(1). Мхи: Lophozia species 1(3).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. ДО — хр. Даштыг-Ойский, р. Даштыг-Ой: 11 — 53°24′36.5″ с. ш. 96°34′28.7″ в. д., 30 VI 1986; СО — хр. Даштыг-Ойский, р. Соруг: 12 — 53°26′37.2″ с. ш. 96°44′54.8″ в. д., 18 VII 1986; 20 — 53°27′57.5″ с. ш. 96°45′42.2″ в. д., 04.07, 04 VII 1986; 22 — 53°23′54.7″ с. ш. 96°34′21.8″ в. д., 03 VII 1986; СА — хр. Улуг-Арга, верховья р. Сайлыг: 13 — 52°30′55.2″ с. ш. 97°56′28.6″ в. д., 20 VII 1999; 26 — 52°30′59.3″ с. ш. 97°56′07.5″ в. д., 20 VII 1999; 27 — 52°30′52.7″ с. ш. 97°56′08.6″ в. д., 18 VII 1997; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг: 14 — 53°30′44.2″ с. ш. 96°06′35.1″ в. д., 09 VII 1987; 28 — 53°30′03.7″ с. ш. 96°06′54.2″ в. д., 19 VII 1987; 29 — 53°28′54.8″ с. ш. 96°06′37.2″ в. д., 20.07. VII 1997; Ак-С — хр. Даштыг-Ойский, верховья р. Ак-Суг: 21 — 53°23′52.0″ с. ш. 96°33′38.1″ в. д., 29 VII 1986; ПД — хр. Даштыг-Ойский, перевал Даштыг:

23 — 53°23′59.3″ с. ш. 96°33′14.6″ в. д., 19 VII 1986; 24 — 53°23′45.7″ с. ш. 96°33′42.8″ в. д., 19 VII 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш: 25 — 52°29′04.0″ с. ш. 97°52′57.0″ в. д., 17 VII 1997.

Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Тува. КХ — плато Алаш, район оз. Кастык-Холь: 1 — 51°27′00.4″ с. ш. 89°25′27.2″ в. д., 28 VI 2006;

2 — 51°26′51.5″ с. ш. 89°25′18.0″ в. д., 28 VI 2006; 3 — 51°26′51.5″ с. ш. 89°25′18.0″ в. д.,28 VI 2006; 4 — 51°26′12.2″ с. ш. 89°22′11.8″ в. д., 28 VI 2006; 8 — 51°26′13.5″ с. ш. 89°22′59.6″ в. д., 28 VI 2006; 15 — 51°26′14.0″ с. ш. 89°22′19.7″ в. д., 28 VI 2006; Об-1 — хр. Обручева район р. Дерзиг: 16 — 51°57′34.8″ с. ш. 95°32′08.3″ в. д., 10 VIII 2006; 17 — 52°00′10.4″ с. ш. 95°33′09.5″ в. д., 12 VIII 2006; Об-2 — хр. Обручева верховья ручья Хор-Ос: 5 — 52°01′03.4″ с. ш. 95°32′27.3″ в. д., 13 VIII 2006; 6 — 52°01′16.4″ с. ш. 95°32′19.9″ в. д., 14 VIII 2006; 7 — 52°01′20.7″ с. ш. 95°31′05.0″ в. д.,14 VIII 2006; 18 — 52°00′55.9″ с. ш. 95°32′33.8″ в. д., 13 VIII 2006; 19 — 52°01′00.6″ с. ш. 95°32′24.6″ в. д., 13 VIII 2006. Республика Алтай. Кин — хр. Чихачева, район оз. Киндыктыкуль: 9 — 49°50′02.0″ с. ш. 89°29′56.2″ в. д., 20 VIII 2007; Ка — хр. Южно-Чуйский, нижнее течение р. Каланегир: 10 — 49°36′19.1″ с. ш. 88°32′24.1″ в. д., 02 VIII 2007.

St — союз Salicion turczaninowii, * — номенклатурный тип.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации ассоциация подобна осоковым луготундрам (Malyshev, 1965).

Асс. Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii ass. nova hoc loco (табл. 3 оп. 11–20; табл. 2; рис. 5). Диагностические виды: Geranium krylovii, Callianthemum sajanense, Trollius asiaticus, Tephroseris praticola, Allium schoenoprasum.

Номенклатурный тип (holotypus): оп. № 2651 (табл. 2, оп. 19), Республика Тыва, Тоджинский район, хр. Академика Обручева, координаты — 52°01′00.6″ с.ш. 95°32′24.6″ в.д., высота 2160 м над ур. м. — Верхняя часть склона горы, крутизна 15°, экспозиция 135°. Площадь описания — 100 м². Почвы горно-луговые дерновые на суглинистых грунтах. Покрытие трав — 95 %, мхов — 25 %, кустарников — 2%, лишайников — 5 % полукустарничков — 1 %. Дата описания — 13 VIII 2006. Автор Телятников М. Ю.

Состав и структура. В сообществах выражен только один травяной ярус (15–25 см высоты и 55–100 % проективного покрытия). Преобладают Anthoxanthum alpinum (5–10 %), Doronicum altaicum (5–10 %), Geranium krylovii (2–12 %), Dracocephalum grandiflorum (2–10 %), Callianthemum sajanense (2–5 %), Carex aterrima (2–5 %), Ciminalis grandiflora (2 %), Schulzia crinita (2 %), Luzula sibirica (1–2 %). Моховой покров разрежен 5–8 % проективного покрытия, выделяется Sanionia uncinata. Лишайников — 3%, обычна Cetraria islandica (Рис. 5).

Местообитание и распространение. Сообщества ассоциации отмечены нами в следующих районах Тывы: хр. Даштыг-Ойский (рр. Даштыг-Ой и Соруг), хр. Улуг-Арга (верховья р. Сайлыг), хр. Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг), плато Алаш (окрестности оз. Кастык-Холь), хр. Обручева (р. Дерзиг и рч. Хор-Ос). Они приурочены к пологим (3–5°) шлейфам и вогнутым умеренно-крутым склонам (10–30°) гор разных экспозиций гумидного и семигумидного биоклиматических секторов. Отмечаются в промежутке высот 1700–2240 м над ур. м. Микрорельеф бугристый, бугры 0,3–1 м высоты и 1–3 м диаметром. Нанорельеф бугорковый, бугорки 5–12 см высоты и 15–40 см диаметром. Почвы горно-луговые дерновые.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации данная ассоциация близка к осоково-водосборовым и разнотравно-водосборовым хионофильным лугам (Sedelnikov, 1988).

Нивальные альпийские луга класса Salicetea herbaceae характерны для субальпинотипного и горно-тундрового поясов гумидного сектора, а также подгольцового и гольцового поясов семигумидного биоклиматического сектора Алтая и Саян. Класс представлен приснежными сообществами с проеобладанием кустарничковых ив, трав и мхов на кислых субстратах. Порядок Salicetalia herbaceae включает фитоценозы долгоснежных местообитаний, увлажняемых водами тающих снежников и распространенных в Евразии и Гренландии. Диагностические виды класса и порядка: Alopecurus alpinus, Anthelia juratzkana, Andreaea alpestris, A. blyttii, A. crassinervia, A. nivalis, A. obovata, Arctoa andersonii, A. fulvella, Arenaria biflora, Brachythecium coruscum, Cardamine bellidifolia, Cephalozia ambigua, Cerastium cerastoides, C. arcticum, C. regelii, Conostomum tetragonum, Dichodon cerastoides, Draba alpina, D. lactea, Gnaphalium supinum, Gimnomitrion apiculatum, G. concinnatum, G. coralloides, Harrimanella hypnoides, Kiaeria falcata, K. starkei, Luzula alpino-pilosa, L. arctica, L. confusa, Marsupella brevissima, Minuartia biflora, M. rossii, Moerckia blyttii, Pleurocladula albescens, Poa arctica, Pohlia drummondii, Polytrichum sexangulare, Racomitrium sudeticum, Ranunculus altaicus, R. crenatus, R. glacialis, R. nivalis, R. pygmaeus, R. sulphureus, Salix herbacea, S. polaris, S. turczaninowii, Sauteria alpina, Saxifraga flagellaris, S. nivalis, S. rivularis, Sibbaldia procumbens, Solorina crocea, Stellaria crassipes, Taraxacum croceum, T. stevenii, Veronica alpina. Союз Salicion turczaninowii объединяет альпийскую нивальную растительность гор Южной Сибири. Диагностические виды: Carex aterrima, Ranunculus altaicus, Salix turczaninowii, Viola altaica. Союз представлен одной ассоциацией.

Асс. Salici turczaninowii–Sibbaldietum procumbentis Danihelka et Chytrý 1995 (Табл. 3, оп. 21–29; Табл. 2). Диагностические виды: Sibbaldia procumbens, Schulzia crinita, Ciminalis grandiflora.

Состав и структура. Травяной покров хорошо выражен, 15–25 см высотой, однороден. Преобладают Pyrethrum pulchellum (5%), Schulzia crinita (2–12 %), Viola altaica (2–10 %), Aquilegia glandulosa 2–6 %, Bergenia crassifolia 2–7 %, Ciminalis grandiflora (1–6 %), постоянны и не обильны Carex aterrima (1–2 %), Doronicum altaicum (1–2 %). Кустарнички и полукустарнички отличаются невысоким постоянством и заметно варьируют по проективному покрытию.

Местообитание и распространение. По нашим данным фитоценозы характерны для хребтов: Даштыг-Ойский (верховья рр. Ак-Суг и Соруг, перевал Даштыг), Улуг-Арга (верховья рр. Сайлыг и Кош-Пеш), Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг) и приурочены к горно-тундровому поясу гумидного сектора восточной части Тувы. Они занимают пологовогнутые склоны седловин верхних частей гор крутизной 8–15 (35)°, соседствующих со снежниками. Обычны в промежутке высот 1850–2000 м над ур. м. Нано- и микрорельеф не выражены. Почвы горно-тундровые перегнойные на каменистых грунтах. Сообщества были описаны ранее в Прибайкалье в районе Баргузинского хребта (Danihelka, Chytrý, 1995), затем ассоциация отмечалась для Горного Алтая (Korolyuk, 2001) и Западного Алтая (хребты Ивановский, Проходной и Рассыпной) (Zibzeev, Nedovesova, 2015) .

Сообщества класса Mulgedio-Aconitetea распространены в высокогорьях гумидного и семигумидного биоклиматических секторов восточной части Тувы. Класс объединяет субальпийские и субарктические высокотравные луга Европы и Сибири. Диагностические виды класса: Acetosa alpestris, Aconitum lycoctonum, A. septentrionale, A. napellus, A. baicalense, A. nasutum, Adenostyles alliariae, Astrantia maxima, Athyrium distentifolium, Betula rotundifolia, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Calamagrostis villosa, Campanula latifolia, Cicerbita alpina, Cirsium helenioides, C. heterophyllum, Delphinium elatum, Doronicum altaicum, D. austriacum, Geranium albiflorum, G. krylovii, G. sylvaticum, Heracleum dissectum, H. sphondylium, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Myosotis sylvatica, Oreopteris limbosperma, Pedicularis incarnata, Pleurospermum uralense, Polemonium coeruleum, Primula pallasii, Ranunculus platanifolius, Salix glauca, S. lanata, Saussurea latifolia, Senecio nemorensis, Solidago virgaurea, Solidago dahurica, Streptopus amplexifolius, Thalictrum aquilegiifolium, Veratrum album, V. lobelianum, Viola biflora. В районе исследования класс представлен порядком Trollio-Crepidetalia sibiricae Порядок объединяет умеренно-теплолюбивые высокотравные фитоценозы гумидного климата Алтая и Саян. Диагностические виды: Aconitum lycoctonum, Aconitum septentrionale, Antriscus sylvestris, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Chamaenerion angustifolium, Cirsium helenioides, C. heterophyllum, Crepis sibirica, C. lyrata, Euphorbia pilosa, Lamium album, Lilium pilosiusculum, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Myosotis krylovii, M. nemorosa, Paeonia anomala, Pleurospermum uralense, Polemonium coeruleum, Pulmonaria mollis, Ranunculus grandiflorus, Senecio nemorensis, Thalictrum minus. К порядку относится 2 союза (Aсonition pascoi–Geranion albiflori и Triseto sibiricae–Aconition septentrionalis) и 2 подсоюза (Dracocephalo grandiflori–Bupleurenion aurei, Stemmacanthenion carthamoides). Союз Aсonition pascoi–Geranion albiflori включает сообщества влажных и хорошо дренированных местообитаний на высотах 1750-1900 м над ур. м. Диагностические виды: Aquilegia glandulosa, Anthoxanthum alpinum, Carex aterrima, Saussurea frolowii, Swertia obtusa, Trisetum altaicum, Viola altaica. К союзу отнесено 2 подсоюза. Подсоюз Dracocephalo grandiflori–Bupleurenion aurei представлен субальпийскими лугами, приуроченными к верхней части субальпинотипного пояса. Диагностические виды: Campanula glomerata, Dracocephalum grandiflorum, Lupinaster pentaphyllus, а подсоюз Stemmacanthenion carthamoides – ценозами нижней части того же пояса. Диагностические виды второго подсоюза: Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Eritronium sibiricum, Primula pallasii, Stemmacantha carthamoides.

Сообщества союза Triseto sibiricae–Aconition septentrionalis свойственны для горно-таежного пояса Алтае-Саянской горной обл. Диагностические виды: Aegopodium alpestre, Alopecurus pratensis, Aconitum volubile, Achillea asiatica, Angelica sylvatica, Atragene sibirica, Campanula altaica, Carex macroura, Cruciata krylovii, Elymus mutabilis, Galium boreale, Avenula pubescens, Lathyrus frolovii, Ptarmica impatiens, Sanguisorba officinalis, Saussurea parviflora, Spiraea hamaedrifolia, Trisetum sibiricum, Vicia cracca, V. megalotropis, Viola uniflora.

Асс. Tephroserido praticolae–Bupleuretum aurei Ermakov et al. 2000 (Табл. 4, оп. 1–7; Табл. 2). Диагностические виды: Pachypleurum alpinum, Thesium repens, Aconogonon alpinum, Tephroseris praticola, Festuca altaica, Callianthemum sajanense.

Состав и структура. Фитоценозы одноярусные, образованы травами, их высота 15–40 см и проективное покрытие 60–100 %. Преобладают Dracocephalum grandiflorum (5–15 %), Anthoxanthum alpinum (2–10 %), Bupleurum longifolium subsp. aureum (2–6 %), Acetosa alpestris (2–6 %), Viola altaica (2–6 %), Poa sibirica (2–5 %), постоянны и не обильны Aconogonon alpinum, Pachypleurum alpinum, Ptarmica impatiens. В отдельных случаях в сообществах возрастает проективное покрытие кустарника Dasiphora fruticosa.

Местообитание и распространение. По нашим данным ценозы характерны для гумидного (хр. Даштыг-Ойский верховья рр. Ак-Суг, и Соруг) и отчасти семигумидного (хр. Обручева верховья р. Дугду) биоклиматических секторов Северо-Восточной Тувы. По Н.Б. Ермакову (Ermakov et al., 2000) ареал ассоциации также включает северо-западную часть Западного Саяна (хр. Ергак-Таргак-Тайга) и западную часть Восточного Саяна. Фитоценозы занимают горные седловины и небольшие впадины на высотах 1700–2100 м над ур. м., где скапливаются снежные массы в холодное время года (Табл. 4).

Таблица 4. Ассоциации Tephroserido praticolae–Bupleuretum aurei и Veronico sajanensis–Stemmacanthetum cartamoides

Примечание. Единично встречены: Aconitum chasmanthum 2(2), 11(2); A. pascoi 10(3), 11(2); A. volubile 5(1); Alchemilla vulgaris s. l. 6(2); Anemonastrum sibiricum 10(3), 11(3); Astragalus saralensis 10(3); Betula rotundifolia 12(2); Bistorta vivipara 15(2); Botrychium lunaria 5(3); Bupleurum triradiatum 7(3), 13(3); Calamagrostis langsdorffii 14(2); C. lapponica 9(3); ); Calathiana uniflora 5(1); Carex ensifolia 8(2); C. loliacea 3(2); Crepis chrysantha 7(2), 11(2); C. sibirica 5(3); Dasystephana algida 14(1); Dracocephalum nutans 13(1); Euphorbia borealis 5(3); E. pilosa 1(3); Euphrasia sajanensis 6(2); Galium boreale 5(2); Gastrolychnis tristis 7(2); Gentianella amarella 5(1); Hedysarum austrosibiricum 1(2), 8(2); Juniperus sibirica 4(1), 6(1); Lilium pilosiusculum 2(2); Myosotis imitata 2(2), 5(1); Omalotheca norvegica 14(1), 15(2); Pedicularis verticillata 1(2), 2(2); Phyllodoce coerulea 12(3); Poa pratensis 2(3); Polygala hybrida 2(2), 5(2); Pyrethrum pulchellum 13(1); Pyrola media 9(2); P. minor 12(1); Rhododendron aureum 12(2); Salix glauca 12(2); S. saposhnikovii 6(1); Schulzia crinita 5(2), 14(1); Scorzonera radiata 5(2), 14(1); Tanacetum boreale 6(3); Thalictrum minus 6(1); Veratrum lobelianum 6(1); Veronica longifolia 3(2); V. sajanensis 5(1), 10(2). Лишайники: Baeomyces placophyllus 15(1); Cladonia arbuscula 15(3); C. arbuscula subsp. mitis 15(1); C. coccifera 14(2), 15(1); C. gracilis 15(1); C. macrophyllodes 15(1); C. pyxidata 15(1); C. uncialis 15(1); Dibaeis baeomyces 14(1), 15(1); Peltigera aphthosa 15(1); P. lepidophora 14(1); Stereocaulon alpinum 14(3); S. rivulorum 14(1). Мхи: Pohlia sp. 14(5); Polytrichum strictum 15(3); Rhytidium rugosum 15(3).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. Ак-C — хр. Даштыг-Ойский, верховья р. Ак-Суг: 1 — 53°24′56.6″ с. ш. 96°34′29.2″ в. д., 27 VI 1986; 8 — 53°27′31.2″ с. ш. 96°35′15.5″ в. д., 28 VI 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш: 9 — 52°28′25.6″ с. ш. 97°54′35.3″ в. д., 17 VII 1997; СО — хр. Даштыг-Ойский, р. Соруг: 2 — 53°30′37.9″ с. ш. 96°47′00.4″ в. д., 3 VII 1986; 3 — 53°29′57.1″ с. ш. 96°48′18.5″ в. д., 4 VII 1986; 4 — 53°28′22.4″ с. ш. 96°48′18.4″ в. д., 18 VII 1986; 5 — 53°28′10.7″ с. ш. 96°48′51.4″ в. д., 19 VII 1986; Ду — хр. Обручева, верховья р. Дугду: 6 — 52°06′47.9″ с. ш. 98°02′22.9″ в. д., 20 VII 1999; 7 — 52°07′22.7″ с. ш. 98°03′04.4″ в. д., 21 VII 1999; 12 — 52°07′32.0″ с. ш. 98°03′17.7″ в. д., 21 VII 1999; 13 — 52°07′09.0″ с. ш. 98°03′03.4″ в. д., 21 VII 1999; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг: 10 — 53°30′22.3″ с. ш. 96°07′12.8″ в. д., 08 VII 1987; 11 — 53°30′28.7″ с. ш. 96°07′33.1″ в. д.,19 VII 1987.

Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Тува. Об-1 — хр. Обручева район р. Дерзиг: 14 — 51°57′36.8″ с. ш. 95°32′37.4″ в. д., 10 VIII 2006; 15 — 51°57′36.8″ с. ш. 95°33′37.5″ в. д., 10 VIII 2006.

Sc — подсоюз Stemmacanthenion carthamoides.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации эта ассоциация соответствует злаково-разнотравным субальпийским лугам (Krasnoborov, 1971а).

Асс. Veronico sajanensis–Stemmacanthetum cartamoides Ermakov et al. 2000 (Табл. 4, оп. 8–15; Табл. 2). Диагностические виды: Vaccinium myrtillus, Stemmacantha carthamoides, Ciminalis grandiflora.

Состав и структура. Сообщества слагают травы до 80 см высоты и 35–80 (100 %) проективного покрытия, представленные 2 подъярусами. Верхний подъярус (25–80 %) образуют Aquilegia glandulosa, Stemmacantha carthamoides, Anthoxanthum alpinum, Solidago dahurica, Acetosa alpestris. Нижний подъярус 10–40 см высоты и 10–20 % проективного покрытия, представлен Viola altaica (2–6 %), Diphasiastrum alpinum (1–2 %), Dracocephalum grandiflorum (1–2 %) Ciminalis grandiflora (1 %). Мала доля (до 10 %) прямостоячего кустарничка Vaccinium myrtillus. Сильно варьирует покрытие (0–45 %) полукустарничка Sibbaldia procumbens.

Местообитание и распространение. Сообшества нами отмечены в районах хребтов: Даштыг-Ойский (верховья р. Ак-Суг), Улуг-Арга (р. Кош-Пеш), Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг), Обручева (верховья рр. Дугду и р. Дерзиг). Ценозы также широко распространены в западной части Восточного Саяна (Ermakov et al., 2000). Фитоценозы приурочены к нижней и средней частям субальпинотипного пояса (высоты 1645–2100 м над ур. м.), занимаю южные и юго-западные склоны. Характеризуются преобладанием наряду с субальпийским высокотравьем альпийских низкотравных видов.

Синонимика. Ассоциация описана И.М. Красноборовым как левзейно-мятликово-пахучеколосниковый с черникой субальпийский луг (Krasnoborov, 1961).

Асс. Cirsio heterophylli–Stemmacanthetum carthamoides Ermakov et al. 2000 — (Табл. 5, оп. 1-9; Табл. 2). Диагностические виды: Stemmacantha carthamoides, Primula pallasii.

Состав и структура. Доминируют исключительно травы. Ценозы дифференцированы на 2 подъяруса. Верхний подъярус высотой 100–150 см хорошо выражен (50–60 %), образован видами субальпийского высокотравья Stemmacantha carthamoides (2–50 %), Saussurea latifolia (2–10 %), Veratrum lobelianum (2–30 %), Bupleurum longifolium subsp. aureum (2–7 %), Aconitum septentrionale (1–5 %). Нижний подъярус 30–100 см высотой (20–40 %), представлен преимущественно альпийскими и монтанными видами Geranium krylovii 10–50 %, Viola altaica (2–7 %), постоянны и малообильны Poa sibirica (2–7 %), Aconogonon alpinum (2–5 %), Aquilegia glandulosa (2–5 %), Anthoxanthum alpinum (2–5 %). Acetosa alpestris, (2–6 %), Carex aterrima (1–5 %), Pedicularis incarnata (2–5 %). Мала доля лесных видов Trollius asiaticus (2–6 %), Primula pallasii (1–2 %).

Местообитание и распространение. Широколистно-высокотравные субальпийские луга нами отмечены на хребтах: Даштыг-Ойский (р. Соруг), хр. Улуг-Арга (рр. Кош-Пеш и Сайлыг), хр. Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг), хр. Обручева (верховья р. Дугду). По данным Н. Б. Ермакова (Ermakov et al. 2000) сообщества ассоциации распространены в западной части Алтае-Саянской горной обл. (Центральный Алтай, Северный Алтай, Кузнецкий Алатау, Саяны), и обычны для гумидного биоклиматического сектора. Сообщества приурочены к пологонаклонным речным террасам (5–15°) верховий горных речек и ручьев, разных экспозиций и характерны для высот 1600–1990 (2000) м над ур. м. Микрорельеф не выражен. Почвы горно-тундровые дерново-перегнойные.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации ассоциация описана как горькушево-разнотравный субальпийский луг (Sedelnikov, 1988).

Замечания. Несмотря на то, что в сообществах, описанных нами отмечается всего 2 диагностических вида ассоциации, тем не менее они являются обедненным вариантом данной ассоциации, так как подавляющая часть видов наших сообществ также характерна и для типовой ассоциации (табл. 5). Обедненость видового состава, скорее всего, связана с преобладанием в районах исследований магматических кислых и основных горных пород, тогда как типовая ассоциация, выделенная Н.Б. Ермаковым распространена на преимущественно карбонатных субстратах.

Асс. Carici sabynensis–Euphorbietum pilosae Krasnoborov in Ermakov et al. 2000 (табл. 5, оп. 10–18; табл. 2). Диагностические виды: Lupinaster pentaphyllus, Carex sabynensis, Ranunculus propinquus, Aconogonon alpinum.

Состав и структура. Особенностью ассоциации является высокая роль мезофильных лесных трав и наличие прямостоячих и гемипростратных кустарников. Травы образуют ярус высотой 10–40 см и 30–45 % проективного покрытия, сложенный Festuca ovina (5–20 %), Carex sabynensis (10–30 %), Dracocephalum ruyschiana (1-5 %), Galium boreale (2–4 %), Aegopodium alpestre (1–2 %), Ptarmica impatiens (1–2 %), Saussurea alpina (1–2 %), Lupinaster pentaphyllus (1–2 %), Vicia cracca (1–2 %), Ciminalis grandiflora (1–2 %). Характерны для сообществ кустарники, образующие разреженный ярус высотой 35–50 см и в среднем 30 % проективного покрытия, это Dasiphora fruticosa (до 40 %), Spiraea alpina (1–5 %), S. media (1–5 %), виды рода Betula. Типичные субальпийские и альпийские виды здесь редки или отсутствуют (Табл. 5).

Местообитание и распространение. Нами отмечены сообщества ассоциации в районах хребтов: Даштыг-Ойский (р. Соруг), Улуг-Арга (оз. Менги-Холь, р. Чат-Суг), хр. Обручева (верховья р. Дугду). Типовая ассоциация была описана Н. Б. Ермаковым (Ermakov et al., 2000) на основе материалов И. М. Красноборова из района западной части Восточного Саяна. Ассоциация объединяет горные высокотравные луга гумидного и семигумидного биоклиматических секторов. Сообщества характерны для верхней части лесного пояса и отмечаются на высотах 985–1620 м. Встречаются в долинах рек на дренированных речных террасах и их южных склонах крутизной 2–10°. Микрорельеф сглажено-бугристый. Почвы горно-тундровые дерново-перегнойные.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации сообщества этой ассоциации были отнесены к формации низкогорных разнотравно-злаковых лугов (Krasnoborov, 1961).

Таблица 5. Ассоциации Cirsio heterophylli–Stemmacanthetum carthamoides и Carici sabynensis–Euphorbietum pilosae

Примечание. Единично встречены: Achillea asiatica 12(1); Aconitum baicalense 10(2), 14(2); Allium schoenoprasum 14(2); A. strictum 16(2); Anemonastrum sibiricum 5(2); Angelica tenuifolia 14(2),15(2); Astragalus alpinus 15(1); Avenula schellianum 16(2); Bergenia crassifolia 4(1); Betula divaricata 18(2); Calathiana uniflora 5(2), 13(1); Campanula glomerata 5(1); C. rotundifolia 10(1); Carex cespitosa 15(2); C. dioica 15(2); C. macroura 6(2); C. pediformis 16(3), 17(1); C. supina 16(3); Cirsium serratuloides 16(2); Conioselinum tataricum 14(1); Cortusa altaica 6(1); Dasystephana macrophylla 15(1), 17(1); Deschampsia altaica 6(3); Elymus komarovii 14(3), 16(2); Erigeron acris 15(2), 17(1); E. politus 11(2); Erysimum cheiranthoides 12(1); Euphorbia borealis 12(1); Festuca altaica 10(3); F. malyschevii 5(2); Halenia corniculata 18(2); Hedysarum consanguineum 15(2), 17(1); Lathyrus humilis 18(2); L. pratensis 14(1); Luzula sibirica 10(1), 11(1); Macropodium nivale 2(1); Moehringia lateriflora 14(1); Myosotis krylovii 5(1), 6(1); M. palustris 1(2); Oxytropis altaica 2(2), 3(2); Patrinia sibirica 11(2); Pedicularis anthemifolia 5(1); P. compacta 14(1); P. labradorica 18(2); Phlomoides tuberosa 16(2); Picea obovata 18(2); Poa palustris 4(3); Primula farinosa 15(2); Pulsatilla patens 11(2), 13(2); Ranunculus monophyllus 1(2); Rubus arcticus 11(1), 18(2); R. saxatilis 16(2), 17(1); Rumex aquaticus 15(2); Salix divaricata 4(2); S. glauca 4(2); S. taraikensis 18(2); Saussurea controversa 16(2); Sedum telephium 12(1); Stellaria palustris 12(1), 13(1); Tanacetum boreale 10(1); Vaccinium vitis-idaea 18(2); Valeriana capitata 6(1); Vicia nervata 16(2). Лишайники: Cetraria islandica 17(1); Cladonia arbuscula 17(1); C. rangiferina 17(3); C. stellaris 17(1).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. СО — хр. Даштыг-Ойский, р. Соруг: 1 — 53°30′09.9″ с. ш. 96°47′35.4″ в. д., 04 VII 1986; 2 — 53°29′07.6″ с. ш. 96°49′36.2″ в. д., 04 VII 1986; 10 — 53°27′15.4″ с. ш. 96°51′33.6″ в. д., 18 VII 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш: 3 — 52°28′34.2″ с. ш. 97°54′21.3″ в. д., 17 VII 1997; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг: 5 — 53°30′30.0″ с. ш. 96°08′02.9″ в. д., 07 VII 1987; 6 — 53°30′30.8″ с. ш. 96°07′57.0″ в. д., 19 VII 1987; 7 — 53°30′30.8″ с. ш. 96°07′57.0″ в. д., 19 VII 1987; Ду — хр. Обручева, верховья р. Дугду: 8 — 52°06′44.9″ с. ш. 98°02′21.2″ в. д., 21 VII 1999; 9 — 52°07′18.4″ с. ш. 98°03′12.8″ в. д., 21 VII 1999; 14 — 52°06′33.4″ с. ш. 97°47′53.7″ в. д., 19 VII 1999; 15 — 52°06′11.8″ с. ш. 97°47′36.4″ в. д., 19 VII 1999; 16 — 52°06′40.5″ с. ш. 97°53′14.2″ в. д., 20 VII 1999; 17 — 52°06′06.0″ с. ш. 97°55′13.3″ в. д., 20 VII 1999; 18 — 52°05′58.4″ с. ш. 97°56′41.0″ в. д., 20 VII 1999; СА — хр. Улуг-Арга, верховья р. Сайлыг: 4 — 52°30′38.5″ с. ш. 97°55′55.3″ в. д., 18 VII 1997; МХ — хр. Улуг-Арга, оз. Менги-Холь: 11 — 52°24′28.5″ с. ш. 97°28′08.0″ в. д., 22 VII 1997; ЧС — хр. Улуг-Арга, р. Чат-Суг: 12 — 52°10′04.9″ с. ш. 97°08′33.0″ в. д., 16 VII 1999; 13 — 52°10′03.8″ с. ш. 97°08′29.0″ в. д., 16 VII 1999.

Sc — подсоюз Stemmacanthenion carthamoides, a2 — видовой состав и проективное покрытие номенклатурного типа ассоциации Cirsio heterophylli–Stemmacanthetum carthamoides (Ermakov et al., 2000).

Заключение

Территория исследования охватывает высокогорную растительность двух биоклиматических секторов. Это выражается в присутствии здесь субальпийского высокотравья как элемента гумидного сектора, так и выраженности различных типов тундр как элементов семигумидного сектора. Своеобразие региона обуславливается нахождением субальпинотипной растительности на восточном пределе своего распространения, а также тем, что на большей части территории преобладают магматические кислые и основные горные породы c незначительным участием известняков.

Выявленное нами разнообразие растительности высокогорий северо-западной части Тывы составило 10 ассоциаций и 1 субассоциацию относящихся к 6 классам эколого-флористической классификации. Большая часть выделенных синтаксонов была описана ранее другими исследователями. Впервые описано 2 ассоциации и 1 субассоциация, также впервые для данной территории установлено синтаксономическое разнообразие растительности.

Растительность северной части территории исследований относится к гумидному, а южная - семигумидному биоклиматическим секторам.

Высокогорная растительность семигумидного сектора представлена 2 поясами растительности: гольцовым и подгольцовым. Для верхней части гольцового пояса характерны высокогорные петрофитные сообщества (субасс. (S.o.–R.q.) pedicularietosum fissae), которые занимают щебнистые вершины и склоны горных сопок. К дренированным выпуклым участкам склонов приурочены лишайниково-дриадовые тундры (асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae). Вогнутые части склонов осваивают альпийские луга (асс. Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii и асс. Lagoto integrifoliae–Caricetum ensifoliae). В подгольцовом поясе преобладают лиственничные редколесья и редины ерниково-зеленомошно-лишайниковые в сочетании с ерниками и ерниковыми тундрами.

Высокогорная растительность гумидного биоклиматического сектора образована горно-тундровым и субальпинотипным поясами. В горно-тундровом поясе преобладают сообщества альпийских (асс. Сallianthemo sajanensis–Geranietum krylovii) и нивальных лугов (асс. Salici turczaninowii–Sibbaldietum procumbentis) по пологим и полого-вогнутым склонам горных террас, а также лишайниково-дриадовых тундр (асс. Flavocetrario cucullatae–Dryadetum oxyodontae) по дренированным малоснежным склонам. Для субальпийского пояса характерны злаково-разнотравные субальпийские луга (асс. Tephroserido praticolae–Bupleuretum aurei), приуроченные к седловинам и небольшим впадинам. Вогнутые склоны гор заняты водосборово-разнотравными субальпийскими лугами (асс. Veronico sajanensis–Stemmacanthetum cartamoides), террасы верховий горных речек – горькушево-разнотравными субальпийскими лугами (асс. Cirsio heterophylli–Stemmacanthetum carthamoides). Для нижней части субальпинотипного и верхней части лесного поясов характерны разнотравно-осоковые закустаренные луга (асс. Carici sabynensis–Euphorbietum pilosae).

Благодарности

«Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

(№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2 и АААА-А17-117012610054-3), а также при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 17-04-00076, № 18-44-190007, № 18-44-170001, № 18-44-170003.

References

Atlas SSSR. (1986). Moscow (In Russian).

Bogolyubov, A.S., Kravchenko, M.V., Baslerov, S.V. (2001). Prosteyshaya metodika opisaniya pochv [The simplest method of describing the soil]. Moscow (In Russian).

Chytry, M., Pesout, P., Anenchonov, O.A. (1993). Syntaxonomy of vegetation of Svjatoj Nos Peninsula, Lake Baikal. 1. Non-Forest Communities. Folia Geobot. Phytotax, 28(3), 337–383, doi:

Danihelka, J., Chytry, M. (1995). Some plant communities of the Bol'saja Ceremsana valley, Barguzinskij range. Siberian Nahuralist, 1, 165–202.

Ebel, A. L. (2012). Konspekt flory severo-zapadnoy chasti Altae-Sayanskoy provintsii [Abstract of the flora of the north-western part of the Altai-Sayan province]. Kemerovo (In Russian).

Efimtsev, N.A. (1957). Klimaticheskiy ocherk [Climate Essay]. In: Prirodnye usloviya Tuvinskoy avtonomnoy oblasti [Natural conditions of the Tuva Autonomous Region]. Moscow (In Russian).

Ermakov, N. B. (2012). Prodromus of higher vegetation units of Russia. In: Modern state of the basic concepts of Vegetation Science [Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel′nosti]. Ufa: Gilem (In Russian).

Ermakov, N., Shaulo, D., Maltseva, T. (2000). The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia. Phytocoenologia, 30(2), 145–192, doi: .

Ermakov, N. B., Zibzeev, E.G. (2012). Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa). Reinhold-Tuxen-Gesellschaft. Hannover, 24, 15–35.

Esslinger, T. L. (2016). A Cumulative Checklist for the Lichen-Forming, Lichenicolous and Allied Fungi of the Continental United States and Canada, Version 21. Opuscula Philolichenum, 15, 136–390.

Flora Sibiri [Flora of Siberia]. (1988–2003). 1–14. Nauka, Novosibirsk (In Russian).

Gorbachev, V. N. (1978). Pochvy Vostochnogo Sayana [Soils of the Eastern Sayan]. Moscow (In Russian).

Grosvald, M.G. (1965). Razvitie rel'efa Sayano-Tuvinskogo nagor'ya [The development of the relief of the Sayano-Tuva highlands]. Moscow (In Russian).

Gudoshnikov, S.V. (1959). Kratkiy ocherk rastitel'nosti Verkhnego Amyla Krasnoyarskogo kraya [A brief sketch of the vegetation of Upper Amyl Krasnoyarsk Territory]. Izvestiya tomskogo otdeleniya vsesoyuznogo botanicheskogo obshchestva [News of the Tomsk Branch of the All-Union Botanical Society]. Tomsk, 4, 51–58 (In Russian).

Hennekens, S. M. (1996). MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. Uift.

Hennekens, S. M., Schaminée, J. H. J. (2001). TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. J. Veg. Sci. Vol. 12. 589–591 pp.

Hilbig, W. (2000). Kommentierte Ubersicht uber die Planzengesellschaften und ihre hӧheren Syntaxa in der Mongolei. Feddes Repertorium. Berlin,

Hill, M. O. (1979). DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon.

Ignatov, M. S., Afonina, O. M. (1992). Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa, 1(1–2), 1–85, doi: (In Russian).

Korolyuk, A.Yu. (2001). Vegetation [Rastitel'nost'] (Pp. 12-142). In: Flora i rastitel'nost' Katunskogo zapovednika (Gornyy Altay) [Flora and vegetation of the Katunsky Reserve (Mountain Altai)]. Novosibirsk (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1961). Rastitel'nost' Kuturchinskogo belogor'ya (Vostochnyy Sayan) [Vegetation of Kuturchinsky Belogoriya (Eastern Sayan Mountains)]. Uchenye zapiski Krasnoyarskogo pedagogicheskogo instituta [Scientific notes of the Krasnoyarsk Pedagogical Institute], 20(1), 105–234. (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1971а). Rastitel'nost' vysokogoriy Zapadnogo Sayana [Vegetation of highlands of the Western Sayan]. In: Rastitel'nye bogatstva Sibiri [Plant wealth of Siberia]. Novosibirsk (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1971b). Vysokogornaya rastitel'nost' zapadnoy chasti Vostochnogo Sayana [Alpine vegetation of the western part of the Eastern Sayan]. In: Rastitel'nost' pravoberezh'ya Eniseya. Novosibirsk. [Vegetation on the right bank of the Yenisei]. Novosibirsk (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1976). Vysokogornaya flora Zapadnogo Sayana [Alpine flora of the Western Sayan]. Novosibirsk. (In Russian).

Krylov, P. N. (1893). Puteshestvie v Uryankhayskuyu zemlyu [Journey to the land Uryanhay]. Izvestiya Imperatorskogo Russkogo geograficheskogo obshchestva po obshchey geografii [News of the Imperial Russian Geographical Society in General Geography], 29, 274–280 (In Russian).

Krylov, P. N. (1903). Putevye zametki ob Uryankhayskoy zemle [Travel notes about Uryankhay land]. Izvestiya Imperatorskogo Russkogo geograficheskogo obshchestva po obshchey geografii [News of the Imperial Russian Geographical Society in General Geography], 34(2), 1-167 (In Russian).

Krylov, P. N. (1931). Papaveraceae - Saxifragaceae. In: Flora Zapadnoy Sibiri [Flora of Western Siberia], VI. Tomsk, 1229-1448 (In Russian).

Kuznetsov, I. V. (1914). Minusinskiy uezd Eniseyskoy gubernii [Minusinsk district of the Yenisei province]. In: Predvaritel'nyy otchet o botanicheskikh issledovaniyakh v Sibiri i v Turkestane [Preliminary report on botanical research in Siberia and Turkestan]. Petrograd (In Russian).

Lozina-Lozinskaya, A. S. (1939). Saxifragaceae DC. Flora SSSR [Flora of the USSR]. IX. Publishers of Academy of Sciences of USSR, Moscow, Leningrad (In Russian).

Makunina, N. I., Maltseva, T. V., and Zibzeyev, E. G. (2007). Altitudinal zonality of the southern macro-slope of the Academician Obruchev Range (Western Sayan Mountains). Geography and natural resources, 2, 86–96 (In Russian).

Malyshev, L. I. (1965). Vysokogornaya flora Vostochnogo Sayana. [Alpine flora of the Eastern Sayan]. Moscow, Leningrad (In Russian).

Malyshev, L. I. (1994). [The Saxifragaceae family - Stone-hendermithae]. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. VII. Nauka, Novosibirsk (In Russian).

Maskaev, Yu. M., Namzalov, B. B., Sedelnikov, V. P. (1985). Geobotanicheskoe rayonirovanie [Geobotanical zoning]. In: Rastitel'nyy pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoy ASSR [Vegetation cover and natural forage grasslands of Tuva ASSR]. Novosibirsk (In Russian).

Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR. [Scientific-Applied Handbook on the USSR Climate]. (1990). Ser. 3. Long-Term Data, Parts 1–6, Leningrad: Gidrometeoizdat (in Russian).

Nazimova, D.I., Korotkov, I.A., Cherednikova, Yu.S. (1987). Main Altitudinal Zonal Divisions of Forest Cover in the Mountains of Southern Siberia and Their Diagnostic Characters. In: Struktura i funktsionirovanie Lesnykh biogeotsenozov Sibiri. Chteniya pamyati akademika V.N. [Sukacheva Structure and Functioning of Forest Biogeocenoses in Siberia. Academician V.N. Sukachev Memorial Lectures). Moscow: Nauka (In Russian).

Ogureeva, G. N. (1994). High-altitude vegetation of the Southern Siberia. Byulleten MOIP. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series], 88(1), 66–77 (in Russian).

Printz, H. (1921). The Vegetation of the Siberian-mongolian frontiers (The Sajansk region). Trondhjem, doi: .

Revushkin, A. S. (1988). Vysokogornaja flora Altaja [Alpine flora of Altai]. Tomsk University Publishers, Tomsk (In Russian).

Safronova, I. N., Yurkovskaya, T. K., Miklyaeva, I. M., Ogureeva G. N. (1999). Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territoriy [Vegetation Zones and Types of Zonality in Russia and Bordering Territories] Moscow (In Russian).

Sarbaa, Ya. V. (2015). Geologiya Tuvy [Geology of Tuva]. Kyzyl (In Russian).

Sedelnikov, V. P. (1988). Alpine Vegetation of Altai-Sayan Mountainous Region. Nauka, Siberian Branch, Novosibirsk (in Russian).

Shaulo, D. N. (1990). Novye i redkie vidy dlya flory Tuvy [New and Rare Species for the Flora of Tuva]. Izvestiya Sibirskogo Otdeleniya Akademii nauk SSSR. Seriya biologicheskaya, 3, 59–62 (in Russian).

Shaulo, D. N. (1999). Vascular plants of the Perevalny Hunnug River Valley (Western Sayan) [Vascular plants of the Perevalny Hunnug River Valley (Western Sayan)]. Flora and vegetation of Altai, 4(1), 31- 44 (in Russian).

Shaulo, D. N. (2006). Flora of Western Sayan. Turczaninowia, 9(1), 5–336 (In Russian).

Telyatnikov, M. Yu. (2016). The vegetation of the eastern part of the Eastern Sayan (alpine and mountain-forest belt). Novosibirsk: Akademizdat (In Russian).

Troitsky, V. P. (1915). Sayany v predelakh Nizhne-Udinskogo uezda Irkutskoy gubernii i Kanskogo uezda Eniseyskoy gubernii [Sayan within Nizhne-Uda district of Irkutsk province, and Kan district of the Yenisei province]. In: Izvestiya Botanicheskogo sada II gruppy, 15(2), 13-27 (In Russian).

Weber, H. E., Moravec, J., Theurillat, J.-P. (2000). International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci, 11, 739–768. Doi:

Westhoff, V., van der Maarel, E. (1973). The Braun-Blanquet Approach. Handbook of vegetation science, 5, 617–726.

Zibzeev, E. G. (2008). Hig-mountain vegetation of the southern macro-slope of Academican Obruchev Range (East Tuva Plateau). Vegetation of Russia, 12, 3–20 (In Russian).

Zibzeev, E. G. (2013). Community class Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 of the Sailig-Hem-Taiga (Western Sayan). Bulletin of the NSU. Series: Biology, Clinical Medicine, 11(1), 92–98 (In Russian).

Zibzeev, E. G., Basargin, E. A. (2012). Classification and the coenotic characteristic of some tall-forbs communities of humid high mountains Western Sayan. Bulletin of the NSU. Series: Biology, Clinical Medicine, 10(2), 41–4. (In Russian).

Zibzeev, E.G., Nedovesova, T.A. (2014). Syntaxa of Dryas tundra of West Sayan mountains. Turczaninowia, 17(3), 38–59

doi: (In Russian).

Zibzeev, E.G., Nedovesova, T.A. (2015). Alpine vegetation of the Ivanovskiy, Prokhodnoy and Rossypnoy Ridges (Western Altai). Vegetation of Russia. St. Petersburg, 27, 96–124 (In Russian).

Citation

Telyatnikov M. Yu., Shaulo D. N., Prystyazhnyuk S. A., Shmakov A. I. (2019). Vegetation of the high mountains of the north-east Tuva Republic. Acta Biologica Sibirica, 5 (2), 161-189.

Submitted: 14.05.2019. Accepted: 27.06.2019

http://dx.doi.org/10.14258/abs.v5.i1.5189