Аннотация
Разновидность Limodorum abortivum var. viride известна из пяти локалитетов Южного берега Крыма. Все они представлены сообществами Quercus pubescens, в то время как L. abortivum var. abortivum произрастает в разных типах лесов. Limodorum abortivum var. viride отличается от номинативной разновидности более коротким, более тонким и полностью зеленым цветоносным стеблем и несколько меньшим размером цветков. В то же время, отличия по признаку густоты соцветия не подтверждены t-критерием Стьюдента. Данная разновидность сходна с описанной из Греции L. abortivum var. gracile по морфологическим параметрам и местообитанию. Однако L. abortivum var. gracile отличается от Limodorum abortivum var. viride почти белыми цветками. Предполагается, что обе разновидности сходны по причине происхождения в сходных условиях.
Research ARTICLE UDC 582.594.2 (477.75)
V.V. Fateryga , A.V. Fateryga
T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of R ussian Academy of Science
Nauki St . 24, Kurortnoye , Feodosiya , 298188 , Russia n Federation
E-mail: valentina_vt@mail.ru
Резюме
Limodorum abortivum var. viride Fateryga Kreutz ( Orchidaceae ) в Крыму
В.В. Фатерыга , А.В. Фатерыга
Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН
ул. Науки 24, Курортное, Феодосия, Республика Крым , 298188, Россия.
E - mail : valentina_vt@mail.ru
Разновидность Limodorum abortivum var. viride известна из пяти локалитетов Южного берега Крыма. Все они представлены сообществами Quercus pubescens, в то время как L. abortivum var. abortivum произрастает в разных типах лесов. Limodorum abortivum var. viride отличается от номинативной разновидности более коротким, более тонким и полностью зеленым цветоносным стеблем и несколько меньшим размером цветков. В то же время, отличия по признаку густоты соцветия не подтверждены t-критерием Стьюдента. Данная разновидность сходна с описанной из Греции L. abortivum var. gracile по морфологическим параметрам и местообитанию. Однако L. abortivum var. gracile отличается от Limodorum abortivum var. viride почти белыми цветками. Предполагается, что обе разновидности сходны по причине происхождения в сходных условиях.
Ключевые слова: орхидеи; лимодорум недоразвитый; морфология; таксономия; распространение
Введение
Limodorum abortivum (L.) Sw. (лимодорум недоразвитый) – широко распространенный по всему Средиземноморью вид, доходящий на север до Бельгии и на восток – до Азербайджана и Ирана (Govaerts et al., 2005–2019; Delforge, 2016). На территории России L. abortivum известен в Крыму и на Кавказе (Vakhrameeva et al., 2008); вид занесен в Красную книгу Российской Федерации (Litvinskaya, 2008) и ряд региональных красных книг. Это облигатно микотрофная орхидея, лишенная нормально развитых листьев. Большую часть своей жизни, за исключением периодов цветения и плодоношения, особи развиваются под землей, где образуют микоризу с грибами рода Russula Pers. (Russulales: Russulaceae). На поверхности появляются лишь цветоносные стебли, покрытые редуцированными влагалищными листьями и сходными с ними прицветниками, в пазухах которых развиваются крупные лиловые цветки. Вид принадлежит к числу факультативно аллогамных (перекрестноопыляющихся). Цветок имеет шпорец, содержащий нектар, привлекающий насекомых. Опылителями служат одиночные пчелы, преимущественно из рода Anthophora Latreille, 1803 (Hymenoptera: Apidae) (Claessens, Kleynen, 2011). В Крыму основным опылителем можно считать A. plumipes (Pallas, 1772) (Kreutz et al., 2018). Однако большая часть плодов образуется в результате автогамии (самоопыления). Дело в том, что цветок способен к перекрестному опылению только небольшой период времени в начале цветения. Если за этот период опыление пчелами не произошло, то наступает самоопыление. Кроме того, у отдельных особей L. abortivum может происходить и клейстогамное опыление (Claessens, Kleynen, 2011).
Высокий вклад автогамии в репродукцию вида предположительно способствовал возникновению ряда необычных разновидностей L. abortivum (Delforge, 2016). Наиболее примечательной из них является L. abortivum var. trabutianum (Batt.) Schltr., часто рассматриваемая также в ранге самостоятельного вида L. trabutianum Batt. (Kreutz, 2004; Govaerts et al., 2005–2019). Этот таксон спорадически встречается в западной части ареала L. abortivum и характеризуется редукцией шпорца, цельной губой (у типичного L. abortivum губа разделена на две части: гипохилий и эпихилий) и наличием дополнительного стаминодия, прикрывающего прилипальце и препятствующего перекрестному опылению. Существуют также еще две близкие к L. abortivum var. trabutianum формы, различающиеся числом этих стаминодиев (Delforge, 2016). Остальные разновидности L. abortivum, описанные в восточной части ареала вида, отличаются от типичных растений менее существенными признаками, такими как окраска и размеры (как цветоносного стебля, так и цветков). Две из таких разновидностей отмечены в Крыму: L. abortivum var. rubrum H. Sund. ex Kreutz и L. abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Fateryga, Kreutz, 2014; Kreutz et al., 2018). Первая отличается лишь малиновой окраской околоцветника, что не может служить надежным таксономическим признаком. Существует множество видов орхидных с гораздо более выраженной изменчивостью окраски цветков, например, Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó (Kreutz et al., 2018). Поэтому L. abortivum var. rubrum, на наш взгляд, не заслуживает выделения из номинативной разновидности. Что касается L. abortivum var. viride, то ее диагностическими признаками обозначены более короткий, более тонкий и полностью зеленый цветоносный стебель, более густое соцветие и меньший размер цветков (Fateryga, Kreutz, 2014).
Limodorumabortivum var. viride описана из окрестностей села Виноградное (городской округ Алушта) (типовая местность) и окрестностей населенного пункта Мисхор (городской округ Ялта). Отличительной особенностью L. abortivum var. viride является также произрастание в пушистодубовых лесах (лесах из Quercus pubescens Willd., Fagaceae). На этом известные данные об этой разновидности исчерпываются. Цель настоящего исследования – проверить диагностические признаки L. abortivum var. viride на большем объеме материала, чем это было сделано при ее описании (Fateryga, Kreutz, 2014), а также уточнить ее распространение в Крыму.
Материалы и методы исследований
Исследования проведены в 2017 г. Для проверки диагностических признаков L. abortivum var. viride 4 июня в типовой местности (44°38′42″N; 34°22′15″E) было случайным образом отобрано 50 цветущих растений L. abortivum. Растения были распределены на две выборки по признаку окраски цветоносного стебля (Figure 1): темно-фиолетовый (L. abortivum var. abortivum) или зеленый (L. abortivum var. viride). В каждой из выборок оказалось по 25 растений. У каждого растения в полевых условиях с помощью штангенциркуля измеряли диаметр цветоносного стебля (у основания). С помощью рулетки измеряли длину цветоносного стебля и отдельно длину соцветия. Подсчитывали число листьев и цветков. Далее с каждого из растений отделяли по одному самому нижнему цветку и фиксировали его в разобранном на части и расправленном виде между листом бумаги и полоской широкого прозрачного скотча. Измерение цветков проводили в дальнейшем в лабораторных условиях с помощью штангенциркуля. Измеряли следующие параметры: длина и ширина прицветников, верхнего и бокового листочков наружного круга околоцветника и листочка внутреннего круга околоцветника; длина завязи, губы (вместе со шпорцем) и колонки; ширина эпихилия губы. По каждому из показателей рассчитывали минимальное и максимальное значение, среднее значение и доверительный интервал для 95% уровня доверительной вероятности (p=0.05). Статистическую обработку проводили в программе Microsoft Office Excel 2003. Различия по исследуемым параметрам между двумя разновидностями анализировали по t-критерию Стьюдента (Lakin, 1990). По этим же параметрам был проведен анализ признаков методом главных компонент (PCA) с использованием программы Statistica 7.
Распространение L. abortivum var. viride в Крыму исследовали по данным сайта «Плантариум» (Plantarium, 2007–2019). Материалы гербариев не были проанализированы, поскольку основным диагностическим признаком данной разновидности является окраска цветоносного стебля, не сохраняющаяся или плохо сохраняющаяся при сушке.
Figure 1.Соцветия Limodorum abortivum (L.) Sw. var. abortivum (А) и L. abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Б).Автор фото – А.В. Фатерыга.
Результаты и их обсуждение
Разновидность Limodorum abortivum var. viride на сегодняшний день известна из пяти локалитетов Южного берега Крыма (Figure 2). Все они представляют собой пушистодубовый лес. В то же время, L. abortivum var. abortivum произрастает в Крыму в самых разных лесных формациях по всей горной части полуострова (Kreutz et al., 2018). Можно было бы предположить, что L. abortivum var. viride просто представляет собой молодые особи L. abortivum, имеющие вследствие этого более мелкие размеры и лишенные фиолетовой окраски цветоносного стебля. Однако в таком случае, они бы встречались и в других местах произрастания L. abortivum var. abortivum, а не только в пушистодубовых лесах Южного берега Крыма.
Figure 2.Ареал Limodorum abortivum var. viride Fateryga & Kreutz1 – городской округ Ялта, окр. населенного пункта Мисхор; 2 – городской округ Ялта, окр. пгт Никита, к востоку от Никитской расселины; 3 – гора Аюдаг; 4 – городской округ Алушта, окр. с. Малый Маяк; 5 – городской округ Алушта, окр. с. Виноградное, гора Урага (типовая местность). На основе карты ландшафтных зон Крыма (Priority-setting in conservation…, 1999).
Анализ морфологических параметров двух разновидностей показал, что растения с зеленым цветоносным стеблем действительно характеризуются его меньшей длиной и диаметром, меньшей длиной соцветия, меньшим числом цветков и их меньшими размерами (Table 1). При этом губа достоверно отличалась только по длине, а наружные и внутренние листочки околоцветника – по ширине. В то же время, различий в плотности соцветия между L. abortivum var. abortivum и L. abortivum var. viride выявлено не было. Оба таксона характеризовались показателем, равным 0.7±0.1 цветка на 1 см соцветия. Таким образом, уточненными диагностическими признаками L. abortivum var. viride можно считать более короткий, более тонкий и полностью зеленый цветоносный стебель и несколько меньший размер цветков.
| Параметр | Limodorum abortivum var. abortivum | Limodorum abortivum var. viride | ||
| min–max | m ± M | min–max | m ± M | |
| Диаметр цветоносного стебля, мм | 4.0–9.5 | 6.1±0.5** | 2.5–5.0 | 3.9±0.3** |
| Длина цветоносного стебля, см | 23–58 | 42.0±4.3** | 14–32 | 23.4±2.1** |
| Число листьев | 3–6 | 4.2±0.3 | 2–5 | 3.9±0.3 |
| Длина соцветия, см | 7–33 | 18.4±2.5** | 5–17 | 9.9±1.2** |
| Число цветков | 4–25 | 12.9±1.9** | 2–15 | 6.8±1.2** |
| Длина прицветника, мм | 21.4–44.5 | 30.6±2.7* | 19.0–37.0 | 27.3±1.5* |
| Ширина прицветника, мм | 7.0–15.3 | 9.3±0.6* | 6.0–11.0 | 8.4±0.4* |
| Длина завязи с черешком, мм | 16.6–37.8 | 23.4±2.1** | 14.7–23.8 | 19.2±0.9** |
| Длина верхнего наружного листочка околоцветника, мм | 17.4–29.4 | 22.5±1.3 | 17.8–24.9 | 21.3±0.7 |
| Ширина верхнего наружного листочка околоцветника, мм | 7.7–12.4 | 10.4±0.5** | 5.8–10.5 | 8.9±0.4** |
| Длина бокового наружного листочка околоцветника, мм | 16.7–28.0 | 21.2±1.1 | 15.2–23.4 | 20.2±0.8 |
| Ширина бокового наружного листочка околоцветника, мм | 5.0–7.9 | 6.3±0.3** | 3.7–7.0 | 5.5±0.3** |
| Длина внутреннего листочка околоцветника, мм | 12.7–22.6 | 17.9±0.8 | 13.8–19.8 | 17.2±0.6 |
| Ширина внутреннего листочка околоцветника, мм | 2.1–5.3 | 3.3±0.3** | 1.5–2.9 | 2.2±0.1** |
| Длина губы со шпорцем, мм | 31.1–44.6 | 36.9±1.3** | 28.7–39.3 | 34.7±1.0** |
| Ширина эпихилия губы, мм | 6.5–11.0 | 9.7±0.4 | 8.4–11.5 | 9.8±0.3 |
| Длина колонки, мм | 12.7–21.4 | 17.1±0.8* | 14.0–18.0 | 16.0±0.4* |
Figure 3.Анализ признаков Limodorum abortivum (L.) Sw. var. abortivum (А) и L. abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Б) методом главных компонент (в плоскости двух факторов).
Анализ признаков разновидностей методом главных компонент показал некоторое перекрывание распределений L. abortivum var. abortivum и L. abortivum var. viride в плоскости двух факторов (Figure 3). По нашему мнению, такое распределение подчеркивает принадлежность данных таксонов к одному биологическому виду, не отменяя таксономической самостоятельности L. abortivum var. viride в ранге разновидности.
Limodorum abortivum var. viride обладает высокой степенью сходства с описанной из Греции разновидностью L. abortivum var. gracile (B. Willing & E. Willing) Kreutz. В частности, у них практически полностью совпадают такие признаки, как диаметр и длина цветоносного стебля, длина соцветия, число цветков и длина губы со шпорцем (Willing, Willing, 1981). Местообитание обеих разновидностей – пушистодубовые леса на высоте 300–500 м над уровнем моря. Однако L. abortivum var. gracile характеризуется почти белыми цветками и более ранними сроками цветения по сравнению с L. abortivum var. abortivum. Цветки L. abortivum var. viride не отличаются по окраске от номинативной разновидности. Что касается ее фенологии, то указанные в протологе (Fateryga, Kreutz, 2014) более поздние сроки цветения (по сравнению с L. abortivum var. abortivum) не подтверждены дальнейшими наблюдениями (в 2017 г. обе разновидности находились одновременно в одинаковой фенофазе). Но и более раннего цветения, чем у номинативной разновидности, зарегистрировано не было. Таким образом, мы воздерживаемся от объединения L. abortivum var. viride с L. abortivum var. gracile, несмотря на их сходство. Возможно, что обе разновидности имеют сходный облик по причине происхождения в сходных условиях. Предпосылкой их возникновения может служить частая автогамия L. abortivum, считающаяся причиной возникновения даже более необычных разновидностей, таких так L. abortivum var. trabutianum (Delforge, 2016).
П. Дельфорж (Delforge, 2016) объединяет L. abortivum var. viride не с L. abortivum var. gracile, а с L. abortivum f.viridi-lutescens E.G. Camus & A. Camus, что на наш взгляд не верно. Последняя форма характеризуется гипохромизмом не только цветоносного стебля, но и цветков, чего не наблюдается у L. abortivum var.viride.
Кроме того, нет никаких данных о том, что L. abortivum f.viridi-lutescens обладает меньшим размером цветков, чем L. abortivum var. abortivum.
Благодарности
Авторы признательны Карлу Кройтцу (Karel Kreutz, Naturalis Biodiversity Center, Лейден, Нидерланды) за предоставление протолога L. abortivum var. gracile.
References
Claessens, J., Kleynen, J. (2011). The flower of the European orchid. Form and function. Voerendaal & Stein: Jean Claessens & Jacques Kleynen.
Delforge, P. (2016). Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient, 4me éd. Paris: Delachaux et Nistlé.
Fateryga, A.V., Kreutz, C.A.J. (2014). Checklist of the orchids of the Crimea (Orchidaceae). Journal Europäischer Orchideen, 46(2), 407–436.
Govaerts, R., Bernet, P., Kratochvil, K., Gerlach, G., Carr, G., Alrich, P., Pridgeon, A.M., Pfahl, J., Campacci, M.A., Holland Baptista, D., Tigges, H., Shaw, J., Cribb, P., George, A., Kreu[t]z, K., Wood, J. (2005–2019). World Checklist of Orchidaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. Available at: (accessed 21 January 2019).
Kreutz, C.A.J. (2004). Kompendium der europäischen Orchideen / Catalogue of European orchids. Landgraaf: Kreutz Publishers.
Kreutz, C.A.J., Fateryga, A.V., Ivanov, S.P. (2018). Orchids of the Crimea. Sint Geertruid: Kreutz Publishers.
Lakin, G.F. (1990). Biometriya. Moscow: Vysshaya Skola (in Russian).
Litvinskaya, S.A. (2008). Limodorum nedorazvityy. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby). Mocsow: KMK Scientific Press Ltd., 383–384 (in Russian).
Plantarium: open on-line atlas and key to plants and lichens of Russia and neighbouring countries. (2007–2019). Available at: (accessed 21 January 2019).
Priority-setting in conservation: A new approach for Crimea (1999). Washington: Biodiversity Support Program.
Vakhrameeva, M.G., Tatarenko, I.V., Varlygina, T.I., Torosyan, G.K., Zagulskii, M.N. (2008). Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag.
Willing, B., Willing, E. (1981). Orchideen-Notizen aus Arkadien, Süd-Griechenland. Die Orchidee, 32(4), 175–182.
Citation:
Fateryga V.V., Fateryga A.V. (2019). Limodorum abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Orchidaceae) in the Crimea.
Acta Biologica Sibirica, 5 (3), 49-54.
Submitted: 17.07.2019. Accepted: 29.08.2019
© 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).