Рост и развитие Ferula tadshikorum Pimenov в условиях интродукции

Аннотация

Впервые в условиях интродукции выявлены оптимальные сроки посадки лекарственного и эндемичного растения Средней Азии Ferula tadshikorum из семейства Apiaceae Lindl. Результаты проведенного эксперимента подтвердили, что как у большинства интродуцированных растений, у Ferula tadshikorum наблюдается ускорение темпов развития. Принимая во внимание длительность естественного возраста Ferula tadshikorum, укорачивание его жизненного цикла при культивировании имеет положительный экономический эффект для быстрого получения сырья из подземных органов.

Research ARTICLE

Growth and development of Ferula tadshikorum Pimenov

in culture

D. T. Khamraeva ¹ , О . К . Khojimatov ¹ , A. I. Uralov ²

¹ Institute of Botany, Academy of Sciences of the Republic of Uzbekistan

Durmon Yuli St. 32, Tashkent, 100125, Uzbekistan

E-mail:

² Tashkent Botanical Garden of Institute of Botany, Academy of Sciences of the Republic of Uzbekistan

Bogishamol St. 232, Tashkent, 100053, Uzbekistan

E-mail:

We identified the optimal planting calendar for cultivation of Central Asian medicinal and endemic plant Ferula tadshikorum. The results of our experiment confirmed that Ferula tadshikorum has accelerated the growth rate like most introduced plant species. Taking into account Ferula tadshikorum lifespan, shortening its life cycle during the cultivation will has a positive economic effect on the rapid extraction of raw materials from underground organs.

Key words: introduction; medicinal plant; growth and development; fruits; Ferula tadshikorum

Рост и развитие Ferula tadshikorum Pimenov в условиях интродукции

Д. Т. Хамраева ¹ , О. К. Хожиматов ¹ , А. И. Уралов ²

¹ Академия Наук Республики Узбекистан, Институт ботаники

ул. Дурмон йули, д. 32, г. Ташкент, 100125, Узбекистан

E-mail:

² Академия Наук Республики Узбекистан, Ташкентский Ботанический сад при Институте ботаники

ул. Богишамол, д. 232, г. Ташкент, 100053, Узбекистан,

E - mail :

Ключевые слова: интродукция, лекарственное растение, рост и развитие, плод, Ferula tadshikorum

Введение

В связи с необходимостью сохранения и культивирования наиболее перспективных дикорастущих лекарственных растений флоры Узбекистана, в настоящее время большое внимание уделяется их рациональному использованию и всестороннему изучению. Ferula tadshikorum – представитель рода Ferula L. – является эндемиком Средней Азии, ареал её обитания охватывает Южный Узбекистан и Южный Таджикистан (юго-западный Памиро-Алай) (Korovin et al., 1984; Rakhmonov, 2017; Khojimatov et al., 2018). С давних времен F. tadshikorum используется в народной медицине для лечения многих заболеваний (Sadykov, 2003; Small, 2012; , 2018). Лекарственным сырьем является как подземная (затвердевший на воздухе млечный сок корней), так и надземная части растения.

Согласно Kh. S. Rakhmonov (2017), F. tadshikorum является многолетним монокарпическим видом с большим жизненным циклом длительностью 23-27 (30) лет; максимальный календарный возраст для ювенильных особей составляет 6-7 лет, для имматурных – 14-15 лет, для виргинильных – 24-27 лет.

В последние два десятилетия большинство природных популяций в Узбекистане были подвергнуты усиленной эксплуатации из-за сбора камеди (смолы) с подземных органов, в основном со взрослых виргинильных особей. Вследствие чего многие растения, не доходя до генеративного состояния, были истощены и утратили жизнеспособность. В итоге, из-за отсутствия семенного пополнения, естественные массивы ценного лекарственного растения F. tadshikorum на данный момент находятся на грани полного исчезновения. В связи с этим, в список растений очередного издания Красной книги Республики Узбекистан рекомендовано включить вид F. tadshikorum с 3-ей категорией (статусом).

Нами проведено изучение его онтобиоморфологических показателей в культуре, которые будут использованы для наращивания объемов производства F. tadshikorum на специализированных плантациях и для сохранения естественных популяций путем семенного возобновления.

Материалы и методы исследований

F. tadshikorum произрастает в среднем поясе гор в южных регионах Республики – в Кашкадарьинской и Сурхандарьинской областях. В 4-м томе многотомного труда «Флора Узбекистана» (Korovin, 1959), данный вид не приводится в составе семейства Зонтичных. Гербарный материал, собранный во время полевых исследований 2017 года, был определен авторами и подтверждён профессором Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова М. Г. Пименовым, впервые описавшим этот вид для территории Республики Таджикистан.

Для изучения онтогенеза и выделения возрастных состояний F. tadshikorum использовали общепринятые методики (Rabotnov, 1950a, b; Ontogeneticheskiy …, 1997); наблюдение за ритмом сезонного развития и описание малого жизненного цикла особей проводили по методике I. G. Serebryakov (1947, 1961).

Исследования проведены в 2018–2019 гг. в лаборатории «Интродукции лекарственных растений» Ташкентского Ботанического сада при Институте ботаники Академии наук Республики Узбекистан. Материал для посева (плоды) собран в экспедициях 2018 года с естественных мест обитания (Сурхандарьинская область, Бабатагский район). В начале вегетации на экспериментальных участках проводили двукратный полив и прополку. Почвенно-климатические условия Ботанического сада детально описаны в работе Turgunov et al. (2019).

Результаты и их обсуждение

Впервые в условиях интродукции в Ташкентском ботаническом саду нами были проведены наблюдения за начальным этапом онтогенеза F. tadshikorum. Для выявления оптимального срока посадки, на экспериментальных участках были высеяны семена в двух вариантах: в конце второй декады ноября и в конце второй декады декабря 2018 года. Зрелым плодам необходимо было пройти естественную стратификацию в течение 80-90 дней.

Эмбриональный период.

Плод сухой вислоплодник, состоит из двух мерикарпиев, при полном созревании плоды легко отламываются от карпофора и постепенно осыпаются. Собранные плоды (мерикарпии) подвергаются визуальному качественному анализу и сортируются. Выделяются полноценные плоды (1,9–2,7 см длины, 0,9–1,2 см ширины), которые отделяются от поврежденных биологическими факторами (насекомыми, болезнями) или механическими (при разламывании плодов повреждается зародыш) или невыполненных плодов – щуплые, мелкого размера (0,9–1,7 см длины, 0,6–0,8 см ширины) с недоразвитым зародышем или аномальные скрученные (Рис. 1, a–c).

Вес 1000 семян, собранных в 2018 году в Бабатагском районе Сурхандарьинской области, составил 44–50 г, соответственно в одном килограмме плодов насчитывается от 20000 до 23000 штук. При правильном хранении семена сохраняют свою жизнеспособность в течение 5–7 лет. Согласно классификации K.G.Tkachenko (2013), данный вид относится к группе мезобиотиков, генеративные диаспоры которых сохраняют всхожесть от 3 до 15 лет, постепенно снижая всхожесть.

F. tadshikorum и Ferula kuhistanica Korovin внешне очень похожи, как и их семена, поэтому, для недопущения ошибочного сбора нами была изучена структура перикарпия плода F. tadshikorum в целях выявления диагностических признаков (Khojimatov, Khamraeva, 2018). По результатам исследования установлено, что изученный вид, имея схожие признаки по внешнему строению с близкородственным видом F. kuhistanica Korovin, достаточно четко отличается по структуре перикарпия плода. Отличительными признаками плода F. tadshikorum являются размер ширины плода, хорошо выраженные спинные ребра с проводящим пучком, форма мерикарпия в поперечном сечении, число комиссуральных и краевых реберных секреторных канальцев, форма рубчика. Диагностические признаки плода F. tadshikorum позволят безошибочно определить видовую принадлежность.

Прегенеративный период начинается с момента прорастания семян и длится до момента заложения генеративных органов и включает в себя 4 возрастных состояния: проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные растения.

В первом варианте проростки (р) появились в конце первой декады февраля, а во втором варианте с конца февраля – начала марта (Рис. 2a, b).

Всхожесть семян обоих вариантов составила около 85–90 %. Прорастание семян надземное. Семядольные листья продолговато-ланцетные, 3–3,5 см длиной и 2–3 мм шириной, бледно-зеленые, на длинном черешке 2,0–3,5 см длиной. Главный корень длинный слегка утолщенный, на нем образуются тонкие боковые и эфемерные корни. В глубине семядольной трубки располагается зародышевая почка, из которой образуется настоящий лист.

Ювенильное (j)возрастное состояние наблюдается с первого года жизни растения и растения первого варианта вступают в него с первой декады марта, а растения второго варианта с третьей декады марта – начала апреля (Рис. 2c, d). Первые настоящие листья появляются на 15–20 день после всходов, а семядольные листья сохраняются около двух месяцев. Настоящий лист ромбовидный, пластинка удлиненная, мелко зазубренная по краю, 4–5 см длиной и 2–2,5 см шириной, черешок 3,0–4,0 см длиной. В этом возрастном состоянии, в конце апреля, растения, посеянные в разные сроки, находятся на одной стадии развития. У некоторых ювенильных растений к этому времени еще сохраняются семядольные листья, до 4 см длиной и 3–4 мм шириной, черешок – до 4 см длиной. В подземных органах также идут возрастные изменения, в серединной зоне главный корень более утолщенный, а длина его составляет 10–14 см. По мере роста на розеточном побеге образуется 1–3 (5) розеточных листьев (Рис. 2e). Розеточные листья различной длины, от 14 до 24 см, пластинка листа 9–12 см длиной, 4–5 см шириной, черешки 5–12 см длиной.

В первый год вегетационного периода лишь у некоторых растений уже с конца мая начинает высыхать надземная часть, а большинство из них уходят в состояние покоя в середине-конце июня.

Единичные особи (1–3 %) уже в первый год жизни переходят в имматурную фазу (im) развития онтогенеза (Рис. 2f, g). У них 4-6 простых листьев, из них один тройчатый лист 17–25 (28) см длиной, доли его обратнояйцевидные или широкоовальные, черешки 8–16 см длиной.

Начиная с первого года, у растений имматурного возрастного состояния главный корень узко-редьковидной формы, в базальной части зауженный, ниже серединной части – более утолщенный, чем в остальной, а в апикальной части утонченный. Кора корня немного толще и приобретает более темный оттенок, по сравнению с ювенильными особями. На главном корне в базальной зоне появляются поперечные складки за счет контрактильности, а на некоторых особях образуются 2–3 боковых цилиндрически утолщенных корня. К концу вегетации длина главного корня достигает 22–24 см, диаметр его в базальной части до 0,4–0,6 см, а в утолщенной зоне 1–1,2 см, длина боковых корней – 7–9 см. Кроме того, имеются несколько тонких боковых корней, а также многочисленные эфемерные корешки, которые с наступлением засухи отмирают. Растения в имматурном состоянии также заканчивают вегетацию и уходят в покой в середине-конце июня.

Выводы

Проведенное исследование интродукции F. tadshikorum дало положительный результат с успешной адаптацией в течение первого вегетационного периода. Наши данные по срокам появления всходов совпали с результатами Kh. S. Rakhmonov (2017), так как в естественных условиях произрастания в условиях Южного Таджикистана проростки появляются в конце февраля – начале марта. Однако, автор указал на длительность ювенильной фазы развития (6–7 лет), тогда как по нашим данным, у некоторых особей в культуре отмечено сокращение данного возрастного состояния и переход к имматурному. Согласно литературным данным, (Geodakyan, 1982; Trulevich, 1991), при культивировании растений изменяются темпы онтогенеза, определяющиеся генотипом и условиями произрастания. Ускоренный темп онтогенеза при культивировании – явление распространённое, большое число многолетних видов в условиях интродукции зацветают и приступают к плодоношению в первый год жизни. N. V. Trulevich (1991) отметил, что у петрофита Artemisia santolinifolia (Раmр.) Turcz. ex Krasch. жизненный цикл заканчивается по истечении 5 лет, хотя в природе он длится 50-60 лет.

Исходя из результатов двукратного посева, наиболее оптимальным сроком высева семян считаем вторую декаду декабря, поскольку начало появления всходов совпадает с естественными сроками в дикой природе, а при высеве в более ранние сроки (начало февраля) холод или мороз могут негативно повлиять на их состояние. Сокращение у некоторых растений ювенильной фазы онтогенеза связано с адаптацией к новым условиям среды и изменением их феноритмотипа.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного прикладного проекта ПЗ-20170920219 «Составление интерактивного атласа перспективных лекарственных растений Узбекистана (ресурсы, мониторинг и методы охраны наиболее уязвимых видов)»(2018–2020).

References

Geodakyan, V. (1982). Polovoy demorfizm i evolyusiya dlitelnosti ontogeneza i ego stadiy. Dokl. AN SSSR, 263(6), 1475-1480 (in Russian).

Khojimatov, O. K., Khamraeva, D. T. (2018). Izuchenie stroeniya perikarpiya ploda sennogo lekarstvennogo rasteniya Ferula tadshikorum i perspektivy eyo kultivirovaniya v Uzbekistane. Uzbek. Biol. Jour, Tashkent, 4 (in Russian).

Khojimatov, O. K., Maltzev, I. I., Turginov, O. (2018). K voprosu o zapasah lekarstvennogo rasteniya feruli tadjikov v Uzbekistane. Ekologiya xabarnomasi, Tashkent, 1. (in Russian).

Korovin, E. P. (1959). Flora Uzbekistana [Flora of the Uzbekistan]. Vol. 4. Academy of Sciences of UzbSSR, Tashkent, (in Russian).

Korovin, E. P., Pimenov, M. G., Kinzikaeva, G. K. (1984). Flora Tadzhikskoy SSR [Flora of the Tadzhikistan]. Vol. 7. Academy of Sciences of USSR, Leningrad (in Russian).

Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennyh rasteniy. (1997). Yoshkar-Ola: MarGU, 1. (in Russian).

Perel'son, M.E., Bandyshev, V.V., Sklyar, Y.E., Vezhkhovska-Renke, K., Veselovskaya, N.V., & Pimenov, M.G. (1976). New terpenoid coumarins from Ferula tadshikorum. Chemistry of Natural Compounds, 12, 533-537. DOI:10.1007/BF00565176

Rabotnov, T. A. (1950a). Jiznennyi sikl mnogoletnih travyanistyh rasteniy v lugovyh senozah. Transactions of Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Series 3(6), Geobotanika, 7-204 (in Russian).

Rabotnov, T. A. (1950b). Voprosy izucheniya sostava populyasiy dlya seley fitotsenologii. Problemi botaniki, 1, 465-483 (in Russian).

Rakhmonov, Kh. S. (2017). Biologiya i resursy Ferula tadshikorum M. Pimen. v yujnom Tadjikistane. Thesis of Doctoral Dissertation. Dushanbe (in Russian).

Serebryakov, I. G. (1947). O ritme sezonnogo razvitiya podmoskovnyh lesov. Bulletin of Moscow State University, 6, 75-108. (in Russian).

Serebryakov, I. G. (1961). Ritm sezonnogo razvitiya rasteniy Khibinskikh tundr. Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 66(5), 78-97 (in Russian).

Tkachenko K. G. (2013). Efiromaslichnye rasteniya semeystv Apiaceae, Asteraceae i Lamiaceae na severo-zapade Rossii (Biologicheskie osobennosti, sostav i perspektivy ispolzovaniya efirnyh masel. Thesis of Doctoral Dissertation. Saint Petersburg (in Russian).

Trulevich, N. V. (1991). Ekologo-fitotsenoticheskie osnovy introduksii rasteniy. Moscow. Nauka. (in Russian).

Turgunov, M. D., Pechenitsyn, V. P., Beshko, N. Yu., Uralov, A. I., Abdullaev, D. A. (2019). Biological features of rare species of the family Iridaceae Juss. flora of Uzbekistan in ex situ. Acta Biologica Sibirica, 5 (2), 17-22. (in Russian).

Sadykov, Yu. D. (2003). Biologicheski aktivnye veshestva dikorastushih lekarstvennyh rasteniy Tadjikistana. Soderjanie, biosintez i prakticheskoe ispolzovanie. Thesis of Doctoral Dissertation. Dushanbe. (in Russian).

, F.S., Khalifaev, P. D., Satyal, P., Sun, Y., Safomuddin, A., Musozoda, S., Wink, M., Setze, W.N. (2019). The Chemical Composition and Biological Activity of the Essential Oil from the Underground Parts of Ferula tadshikorum (Apiaceae). Records of Natural Products. 13(1), 18-23. DOI: 10.25135/rnp.65.18.02.089

Small, E. (2012). Top 100 exotic food plants. New York, CRC Press.

Citation:

Khamraeva, D.T., Khojimatov, O.K., Uralov, A.I. (2019). Growth and development of Ferula tadshikorum Pimenov

in culture. Acta Biologica Sibirica, 5 (3), 159-166.

Submitted: 15.07.2019. Accepted: 28.09.2019.