Wormwoods of Buryatia: diversity analysis, ecological-geographical features, and chemotaxonomy of section Abrotanum

Abstract

The wormwoods of Buryatia includes 48 species and subspecies, which belong to three subgenus and seven sections (subgenus Artemisia, sections - Artemisia, Abrotanum, Absinthium; subgenus Dracunculus, sections - Dracunculus, Campestris, Psammophilae; subgenus Seriphidium, section –Halophilum. Most of the wormwoods of the region are xerophytes and mesoxerophytes, belonging to the steppe and forest-steppe ecological-coenotic groups (34 species, 70.8%), mainly from the sections of Artemisia, Abrotanum, and Campestris. Ecological-geographically, Central Asian, South Siberian, and North Asian species dominate, accounting for 45.8% of the total species composition with significant share of species with wide Eurasian distribution area (8 species, 16.6%). Endemism is peculiar to the species of psammophyte-steppe (Artemisia ledebouriana, A. xylorhiza) and mountain-steppe (Artemisia subviscosa) genesis (3 species, 6.25%). In the systematic relation, interpretations of a taxonomical variety on separate sections are ambiguous, among them there is Campestris, Absinthium, Abrotanum. In the section Abrotanum the identification of species close to Artemisia gmelinii is problematic. As a result of a detailed study of the composition of the essential oil, the additional chemotaxonomic criteria for the taxonomic status of Artemisia messerschmidtiana and A. santolinifolia were suggested. So, the presence of davanone components in the oil of Artemisia santolinifolia can be the taxonomic sign of this species. Specific components in high concentrations were also found in the composition of Artemisia messerschmidtiana, namely trans-Sabinene hydrate (2.4%), gamma-Terpinene (2.0%), and Germacrene D (1.6%).

Wormwoods of Buryatia: diversity analysis, ecological-geographical features, and chemotaxonomy of section Abrotanum

B. B. Namzalov ¹ , S. V. Zhigzhitzhapova ² , N. G. Dubrovsky ³ , A. B. Sakhyaeva ¹ , L.D. Radnaeva ^{1 ,2}

¹ Buryat State University, Smolina St. 24a, Ulan-Ude 670000, Russia

² Baikal Institute of Nature Management Siberian Branch of RAS,

Sakhyanovoy St. 8, Ulan-Ude, 670047, Russia

³ Tuva State University, Lenin St. 36, Kyzyl 667000, Russia

E-mail:

Key words: distribution area; Buryatia; species; component composition; Artemisia; wormwood; ecological-geographical analysis; endemic; essential oils

Полыни Бурятии: анализ разнообразия, эколого-географических особенностей и хемотаксономии секции Abrotanum

Б. Б. Намзалов ¹ , С. В. Жигжитжапова ² , Н. Г. Дубровский ³ , А. Б. Сахьяева ¹ ,

Л. Д. Раднаева ^1,2

¹Бурятский государственный университет, г. Улан-Удэ, 670000, Россия

²Бурятский институт природопользования СО РАН, г. Улан-Удэ, 670047, Россия

³Тувинский государственный университет, г. Кызыл, 667000, Россия

E-mail:

Разнообразие полыней Бурятии включает 48 видов и подвидов, которые относятся к трем подродам и семи секциям (подрод Artemisia, секции – Artemisia, Abrotanum, Absinthium; подрод Dracunculus, секции – Dracunculus, Campestris, Psammophilae; подрод Seriphidium, секция – Halophilum). Большинство полыней региона ксеро- и мезоксерофиты, относящиеся к степной и лесостепной эколого-ценотическим группам (34 вида, 70,8 %), преимущественно из секций Artemisia, Abrotanum, Campestris. В эколого-географическом отношении преобладают центральноазиатские, южно-сибирские и североазиатские виды, составляющие 45,8 % общего видового состава при достаточном представительстве видов с широким евразийским ареалом (8 видов, 16,6 %). Эндемизм (3 вида, 6,25 %) свойственен видам псаммофитно-степного (Artemisia ledebouriana Besser, A. xylorhiza Krasch. ex Filatova) игорностепного (Artemisia subviscosa Turcz. ex Besser) генезиса. В систематическом отношении неоднозначны трактовки таксономического разнообразия по отдельным секциям, среди них Campestris, Absinthium, Abrotanum. В секции Abrotanum сложны дифференциации видов из родства Artemisia gmelinii. Врезультате детального исследования компонентного состава эфирного масла выявлены дополнительные хемотаксономические критерии видового статуса полыней Artemisia messerschmidtiana Besser, A. santolinifolia Turcz. ex Besser. Так, вид Artemisiasa ntolinifolia отличается наличием даваноновых компонентов в составе его масла. В составе полыни Мессершмидта выявлены высокие содержания специфических компонентов, среди них транс-сабиненгидрат (2,4 %), γ-терпинен (2,0 %) и гермакрен D (1,6 %).

Ключевые слова: ареал; Бурятия; вид; компонентный состав; полынь; эколого-географический анализ; эндемик; эфирные масла

Введение

Полынь Artemisia L. – интереснейший род в познании эколого-географических и флорогенетических связей и закономерностей, для определения древнейших и новейших центров видоообразования в растительности Евразии, а также отдельных ее крупных биогеографических областей и провинций (Krasheninnikov, 1958; Popov, 1959; Malyshev, 2002). Бурятия как часть Байкальской Сибири, укладывающийся в границы Ангарского флористического центра, в трактовке А. Н. Криштофовича (Krishtofovich, 1958) составляет один из локусов наибольшего разнообразия полыней Сибири.

Материалы и методы

Сводный список видов растений рода Artemisia L. во флоре Бурятии основан как на материалах собственных коллекций, так и литературных источников (Krasnoborov, 1997; Bazarova et al., 2002; Namzalov et al., 2015, 2018). Фитогеографический анализ разнообразия полыней флоры Бурятии проведен в соответствии концепцией Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой (1984). Латинские названия растений приводятся по “Флоре Сибири” (1987–1997).

Фитохимический анализ компонентов эфирных масел близкородственных видов полыней (Artemisia messerchmidtiana Bess. и A. gmelinii Web. ex Stechm., A. santolinifolia Turcz. ex Bess.) проведен для обоснования их таксономического статуса. Образцы полыней собраны в трех локусах: полынь Мессершмидта на хребте Эныскей (N50°93'57" E106°17'97"), полынь Гмелина на Загустайском валу (N50°53'21" E106°12'70") в пределах Селенгинского среднегорья Западного Забайкалья. Образцы полыни сантолинолистной – из долины р. Ока, уроч. Монголжон (N52°42'59" E99°36'28") Окинского нагорья, Восточных Саян.

Для исследования эфирных масел собраны растения в фазе бутонизации. Гербарные образцы хранятся в лабораториях Научного гербария (UUDE) и химии природных систем БИП СО РАН-ФГБОУ ВО «БГУ» (Улан-Удэ). Эфирное масло выделяли из воздушно-сухой массы надземных частей растений методом гидродистилляции. Его состав был исследован методом хромато-масс-спектрометрии на газовом хроматографе 6890 (Agilent, США) с квадрупольным масс-спектрометром MSD 5973N (Agilent, США) в качестве детектора. Использована 30-метровая кварцевая колонка НР-5MS с внутренним диаметром 0.25 µм. Процентный состав компонентов эфирного масла вычислен по площадям газохроматографических пиков без использования корректирующих коэффициентов. Качественный анализ основан на сравнении рассчитанных значений линейных индексов удерживания, времен удерживания, полных масс-спектров с библиотекой хромато-масс-спектрометрических данных летучих веществ растительного происхождения. Количественный анализ выполнен методом внутренней нормировки по площадям пиков без использования корректирующих коэффициентов.

Результаты исследования и обсуждение

Во флоре Бурятии отмечено 48 видов и подвидов полыней, которые относятся к трем подродам и семи секциям (подрод Artemisia, секции – Artemisia, Abrotanum, Absinthium; подрод Dracunculus, секции – Dracunculus, Campestris, Psammophilae; подрод Seriphidium, секция Halophilum). Большинство из них относятся к видам ксерофитной и мезоксерофитной экологии, степной и лесостепной эколого-ценотическим группам (34 вида; 70,8%), секциям – Artemisia, Abrotanum и Campestris. В эколого-географическом отношении преобладают центральноазиатские, южно-сибирские и североазиатские виды, составляющие 45,8 % общего видового состава при достаточном представительстве видов с широким евразийским ареалом (8 видов; 16,6 %). Эндемизм (3 вида; 6,25 %) свойственен видам псаммофитно-степного (Artemisia ledebouriana, A. xylorhiza) и горностепного (A. subviscosa) генезиса (табл. 1). Далее подробно рассмотрим выявленные закономерности.

Анализ видового состава полыней в соотношении ареалогических и эколого-ценотических групп выявил наличие богатого по видовому разнообразию степного кластера в центральноазиатском и южно-сибирском секторах. Здесь отмечено 12 видов из 19 степных – собственно степные, горностепные и пустынно-степные (63,2 %), а также три эндемичных вида, свойственных только степям. Причем эндемизм в полынях равномерно затронул по одному виду в трех эколого-ценотических группах степного генезиса. Из них в типично-степной экогруппе – это Artemisia ledebouriana, вгорностепной – A. subviscosa и в пустынно-степной – A. xylorhiza. Последний факт указывает на древность и преемственность степного флорогенеза в условиях Забайкалья (табл. 1).

Интересен бореальный блок полыней, включающий собственно таежный, преимущественно состоящий из видов светлохвойно-лесной эколого-ценотической группы с включением элементов лесостепного генезиса – растений остепненных подтаежных лесов. Показательно секторальное распределение, примерно в равном соотношении голарктико-евразийских (8 видов), евро-североазиатских (5 видов) и восточноазиатско-маньчжуро-даурских (6 видов) элементов во флоре. Подобное распределение лесных по генезису видов указывает на историческое единство циркумполярного бореального биома, в целом показавшее единое и равное их соотношение. Этот феномен особенно ярко иллюстрирует комплекс видов мезоксерофитной или ксеромезофитной экологии, характерный травяным лесам древней (пра-лесостепной) и современной лесостепи. Однако при автономном рассмотрении собственно видов бореальной (хвойнолесной или таежной) группы обнаруживается почти полное отсутствие видов с широким евразийским ареалом при очевидном преобладании азиатских – южно-сибирско-центральноазиатских (3 вида) и дауро-восточноазиатских (2 вида). Такое распределение объясняется генезисом полыней в экстраконтинентальных условиях формирования светлохвойно-лесной (преимущественно лиственничной) тайги севера Центральной и Восточной Азии. Это такие виды, как Artemisia tanacetifolia L., A. bargusinensis Spreng., A. phaeolepis Krasch., A. lagocephala (Besser) DC. и A. umbrosa (Besser) Pamp. (табл. 1).

В высокогорьях и азональных лугово-солончаковых комплексах, как видно из таблицы распределения полыней, их роль очень незначительна, они представлены всего семью видами. Это 14,5 % общего разнообразия полыней. Полыни лугово-солончакового ряда (4 вида) имеют соотношения в равных долях – центральноазиатский и восточноазиатско-даурский характер распределения. Как ожидалось, два вида из них с центральноазиатским ареалом – типично солончаковые (Artemisia schrenkiana Ledeb., A. anethifolia Weber ex Stechm.), а остальные два – мезофиты восточноазиатские (Artemisia selengensis Turcz. ex Besser, A. integrifolia L.), характерные в составе растительности долинно-кустарниковых, пойменно-луговых экосистем, что вполне закономерно.

Высокогорье как центр арктоальпийского очага флорогенезиса менее всего затронуло род Artemisia. Данная закономерность хорошо заметна при оценке разнообразия полыней Бурятии – всего три вида из 48. Это два американо-азиатские альпийские (Artemisia furcate M. Bieb., A. borealis Pall.) и единственная североазиатская арктоальпийская полынь – A. czekanowskiana Trautv.

Такова краткая характеристика эколого-географического распределения полыней во флоре Бурятии. Из анализа видно, что основное их разнообразие связано видами степного генезиса. Вторым по значимости является полыни лесного генезиса, при этом роли светлохвойно-таежного и пребореально-лесостепного очагов генезиса примерно уравновешены. Эндемизм во флоре полыней проявился слабо и исключительно в степных эколого-ценотических комплексах, и при этом равномерно – в горностепных и пустынно-степных, по одному виду. Этот факт подчеркивает, что разнообразие полыней Бурятии – неотъемлемая часть единого южно-сибирско-центральноазиатского центра формирования полыней Евразии (Krasheninnikov, 1958).

Достаточно информативными представляется анализ особенностей распределения видов полыней по регионам Бурятии и в целом по Байкальской Сибири с учетом сопредельных территорий (табл. 2). При этом выявлено, что более половины видового разнообразия (31 вид, 64,5 %) полыней приходится на подрод настоящих полыней Artemisia, где преобладают по количеству видов секции Abrotanum (13) и Absinthium (11),в составе последней отмечен один из трех эндемиков Бурятии. Это Artemisia subviscosa, характерная в горных степях Северного Прибайкалья – Баргузинская долина, горы Витимского нагорья. В целом, виды из этих секций хорошо представлены во всех регионах Прибайкалья и Забайкалья, Саян. Однако наибольшее их количество приходится на горы и долины Прибайкалья и Селенгинского Среднегорья. Саяны и Восточное Забайкалье имеют примерно равное количество полыней из этих секций, от трех в Саянах до семи в Даурии.

Виды из типовой секции Artemisia равномернораспределены во всех секторах (по 3–4 вида) от Саян до Восточного Забайкалья (Даурии). Однако наибольшее разнообразие типичных полыней характерно в Селенгинском Среднегорье. Это в основном прибрежные долинно-пойменные, лугово-кустарниково-уремные виды – Artemisia vulgaris L., A. integrifolia, A. selengensis, A. umbrosa, а также солончаково-луговые – A. leucophylla (Turcz. ex Besser) Pamp., A. mongolica (Besser) Fisch. ex Nakai.

Не менее разнообразен видами подрод Dracunculus (15 видов; 31,2 %) с тремя секциями – Dracunculus, Campestris, Psammophilae. Из них наиболее представительна во флоре Бурятии секция Campestris (9 видов из 15), но и оригинальна с одним эндемичным видом Artemisia ledebouriana. В целом, это очень характерные горностепные виды – виды ценозообразователи, в их числе Artemisia commutata Besserв разнотравных луговых степях, травяных остепненных лесах – березняках, сосняках и лиственичниках; Artemisia dolosa Krasch., A. pycnorhiza Ledeb., A. bargusinensis Spreng. – в горных разнотравно-петрофитных, криоксерофитных степях. В отличие от них в псаммофитных степях Прибайкалья и Селенгинского среднегорья доминирует эндемик песчаных степей – Artemisia ledebouriana Besser, придавая своеобразие ландшафтам Бурятии.

В целом, виды полыней этой секции распределены равномерно по регионам Бурятии (по 6–7 видов), немного уступает Даурия из-за преобладания сравнительно однообразного равнинно-среднегорного рельефа. В отличие от видов секции Dracunculusс обширными голарктическими, азиатско-американскими ареалами мезоксерофитов (Artemisia dracunculus L., A. glauca Pall. ex Willd.), особняком выделяется секция Psammophilaeс двумя очень редкими видами, известными из песчаных степей Селенгинского среднегорья (Dulepova et al., 2012), один из них Южнобурятско-хэнтейский субэндемик – Artemisiaxylorhiza. Krasch. ex Filatova.

Секция Halophilumиз подродаSeriphidium специфична для Центральной Азии, и два вида полыней – Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., A. Schrenkiana Ledeb.–из этой секции в Бурятии являются рубежными, составляя оригинальные популяции в значительном отрыве от исходных древнейших центров их формирования – засоленных пустынь и полупустынь Внутренней Азии (Namzalov et al., 2018). Они известны из единичных точек их местообитаний в Тугнуйской и Иволгинской долинах Селенгинского среднегорья Западного Забайкалья, придавая своеобразный облик солончаковых пустынь Азии в бореальных ландшафтах Забайкалья.

При всем большом разнообразии полыней Байкальской Сибири, на модели Бурятии – срединного и наиболее полно представляющего фитобиоту Байкала, следует отметить, что она, в общем, малооригинальна, господствуют виды с широкими евразийскими, североазиатскими и центральноазиатскими ареалами. Это видно, с одной стороны, в сравнительной степени бедности эндемизма (3 вида из 48; 6,2 %), с другой – эндемизм достаточно локален и связан с песчаными ландшафтами Селенгинского среднегорья и Прибайкалья (полынь Ледебура), а также горностепными убурами северного Прибайкалья (полынь клейковатая). В какой-то мере их можно рассматривать в качестве локусов древнейшего (до Байкальского рифтогенеза) эндемизма в лоне Ангариды, в то время, по-видимому, единого центральноазиатско-ангаридского узла флорогенеза. Вероятно, к этому же периоду формообразования следует отнести генезис полыни Баргузинской. Однако современный ареал вида достаточно широкий – южносибирско-монгольский (Darimaa, Gubanov, 1990), что указывает на более ранние этапы морфогенеза этой полыни в сравнении с полынью Ледебура.

В заключение – некоторые размышления о филогенетических связях в сериях родственных рядов внутри секций. Так, особенно показательна секция Absinthium DC, сегодня подразделяемая на 7 подсекций – Frigidae, Lagocephala, Rutifolia, Rupestris, Obtusilobae, Absintium, Anethifolia (Krasnoborov, 1997). Вероятно, статус и степень обоснованности выделения надвидовых таксонов не всегда бывают оправданнымы, тем более их генетическое родство. Не случайно, М. Г. Попов (Popov, 1959) секцию Absintium рассматривал очень широко, объединяя в нее виды из родства Artemisia frigida Willd., A. sericea Weber ex Stechm.,A. rupestris L. При этом, касаясь Artemisia subviscosa Turcz. ex Besser, отмечает, что вид «очень близкий к Artemisia frigida, возможно, просто его раса» (с. 738). Такой вид, как Artemisia rutifolia Stephan ex Spreng., автор относил к секции Abrotanum, тогда, как И. М. Красноборов (Krasnoborov, 1997) выделял ее в отдельную подсекцию Rutifoliaв секции Absinthium, вслед за П. П. Поляковым (Polyakov, 1961). Несомненно, эти непростые вопросы в систематике полыней необходимо решать, привлекая дополнительные критерии, в том числе хемосистематические.

Данный подход применительно к полыням не нов, имеются ряд обобщений хемотаксономического плана (Goryaev et al., 1962; Shatar, 1973; Berezovskaya, 1978; Khanina, 1999; Shatar et al., 2006). Привлечение дополнительных сведений о родстве таксонов с учетом компонентного состава эфирного масла представляется интересным. Представляем некоторые наши результаты анализа состава эфирного масла в полынях Бурятии и об их информативности в решение некоторых вопросов систематики полыней.

В качестве модельной мы рассмотрели полыни из подрода Artemisia, секции Abrotanum Bess., а в ней одноименную подсекцию, состоящую из шести видов. Это преимущественно полукустарниковые и полукустарничковые полыни (Artemisia adamsii Besser, A. gmelinii Web. Ex Stechm., A. freyniana (Pamp.) Krasch., A. macrantha Ledeb., A. messerschmidtiana Besser, A. santolinifolia Turcz. ex Besser), за исключением травянистого многолетника Artemisia macrantha. Полыни этой группы заметно отличаются от видов других подсекций и биоморфологически, и экологически. В фитогеографическом плане относятся рубежным видам пребореального, лесостепного флористического комплекса, находящихся как на западной (Artemisia freyniana, A. messerschmidtiana), так и на восточной (Artemisia santolinifolia) границах ареалов (рис. 1). Это виды мезоксерофитной экологии, характерные в сообществах остепненных лесов и луговых разнотравных степей, кустарниково-опушечных группировок степоидного облика. Лишь Artemisia adamsii проявляет тяготение к азональным солончаковым комплексам – леймусникам и чиевникам. И только в составе трансформированных залежных сообществ вид проникает в типичные горностепные ландшафты.

Figure 1.Распределение эндемичных и рубежных видов полыней в Байкальской Сибири, Бурятии (Krasnoborov, 1997; Pykhalova, Namzalov, 2013, а также по нашим данным).Эндемики: 1. Artemisia ledebouriana (Прибайкальско-Селенгинско-Даурский); 2. Artemisia xylorhiza (Селенгинско-Даурско-Хэнтэйский); 3. Artemisia subviscosa (Северо-Прибайкальский). На западной границе ареала – 4. Artemisia messershmidtiana; 5. Artemisia freyniana. На восточной границе ареала – 6. Artemisia santolinifolia.

Виды подсекции, несмотря на морфоэкологическую близость и флорогенетическое единство, имеют специфические особенности и нередко трактуются с различных позиций в систематическом плане. Так, например, особенно противоречивые взглядыспециалистов к серии видов типично лесостепного комплекса – Artemisia gmelinii, A. messerschmidtiana, A. freyniana (Voroshilov, 1982; Grubov, 1982; Berezovskaya et al., 1991). В фитохимическом отношении полыни подсекции Abrotanum (подрод Artemisia), прежде всего Artemisia gmelinii относится к группе полыней, эфирные масла которых содержит большое количество терпеновых соединений (1,8-цинеола, камфоры, кариофиллена и др.). Однако в эту группу входят полыни, относящиеся к самым разным секциям и даже подродам – Artemisia scoparia Waldst. ex Kit., A. dolosa Krash. (секция Campestris подрод Dracunculus), A. NitrosaWeb. ex Stechm. (секция Halophilum подрод Seriphidium). В этом смысле терпеноидность в составе эфирного масла не является специфичным для полыней из родства Artemisia gmelinii.

Детальный покомпонентный анализ эфирного масла в группе близких по морфологии и экологии полыней оказался достаточно информативными. Это относится к таким полыням, как Artemisia gmelinii, A. messerschmidtiana и A. santolinifolia. Так, по мнению В. Н. Ворошилова (Voroshikov, 1997), такие виды, как Artemisia freyniana и A. messerschmidtiana являются лишь экологическими расами полыни Гмелина. С другой стороны, позиции многих систематиков не подвергают сомнению видовой статус отмеченных выше видов (Grubov, 1982; Darimaa, Gubanov, 1990; Boyko, 1990; Krasnoborov, 1997). Кроме того, рядом авторов (Berezovskaya et al., 1991) высказываются идеи о более широком толковании полыни Мессершмидта, в которую включена как синоним A. freyniana (Pamp.) Krasch. Относительно другого вида секции – Artemisia santolinifolia – утверждается новый взгляд, согласно которому данный вид рассматривается как синоним полыни Гмелина (Ling Yeou-ruen, 1988; Korobkov et al., 2015). Все эти дискуссионные вопросы по таксономическому статусу рассматриваемых видов подвергнуты критическому анализу с учетом компонентного состава эфирного масла. Ниже рассмотрим подробнее полученные результаты.

В целом, во флоре Сибири из подсекции Abrotanum Bess. подрода Artemisia L. встречается 8 видов, из них как отмечено выше на территории Бурятии встречаются Artemisia gmelinii, A. messerschmidtiana, A. santolinifolia, A. freyniana, A. macrantha и A. adamsii. Первые четыре из перечисленных полыней относятся к таксонам близкого родства к полыни Гмелина, в систематическом плане являются наиболее сложными. Истории, связанные с открытиями этих видов, а также с последующими таксономическими комбинациями, вплоть до закрытия некоторых из них или перевода в синонимы, полны интересными фактами, подробно рассмотренные Э. В. Бойко (Boyko, 1990). Так, впервые полынь Гмелина в трактовке Вебера как Artemisia gmelinii Web. был обнародован Бессером (Besser, 1834). Позднее Турчанинов (1845) во “Flora Baicalense-Dahurica” рассматривает полынь Гмелина с учетом авторства Stechmann и предлагает приоритетное название Artemisia gmelinii Web. ex Stechm.

Полынь Мессершмидта Artemisia messerschmidtiana Bess. так же, как и полынь сантолинолистная Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess. – виды близкого родства к Artemisia gmelinii. Полынь сантолинолистная, имеющая обширный преимущественно среднеазиатско-монголо-южно-сибирский ареал, характерна в горных каменистых степях, травяных лиственничных лесах и кустарниках в поясе орографической лесостепи Южной Сибири. В Бурятии вид представлен немногочисленными рубежными популяциями на восточной границе ареала (Пыхалова, Намзалов, 2013), рассматривается как древний реликтовый вид. В дополнение к уже известным популяциям редкого вида в Забайкалье было найдено новое местонахождение полыни сантолинолистной в долине Оки Восточного Саяна. Полынь доминировала в сообществе горной петрофитной степи.

Экологические особенности рассматриваемых видов хорошо видны при анализе видового состава трех характерных полынных сообществ. Полынь Гмелина – вид более мезофитный в сравнении с полынью Мессершмидта. В сообществе гмелинополынной степи большую ценотическую роль проявляют виды широким евразийским и североазиатским ареалами мезоксерофитной экологии (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Medicago falcate L., Galium verum L.). Мессершмидтополыный фитоценоз – типично горностепной, в составе сообщества характерны виды южно-сибирско-монгольским ареалом, ксерофитной и ксеропетрофитной экологии (Stellaria dichotomaL., Ephedra monosperma C.A. Mey., Sedum oizoon L., Carex pediformis C.A.Mey., Potentilla sericea L.). Сообщество сантолинолистнополынной степи в долине Горной Оки Саян также относится к горным каменистым степям, в видовом составе которых преобладают ксеропетрофиты с центральноазиатским и южно-сибирским ареалами (Carex pediformis, Potentilla sericea, Hedysarum gmelinii Ledeb., Allium leucocephalumTurcz. ex Ledeb., Phlojodicarpus sibiricus (Stephan ex Spreng.) Koso-Pol.).

Кроме эколого-ценотических показателей, виды отмеченных полыней имеют ряд отличий в морфологических особенностях. Главнейшие биоморфологические отличия полукустарниковых полыней – Мессершмидта, сантолинолистной и Гмелина касаются строения листьев и побегов. Так, у полыни Мессершмидта прикорневые и нижние стеблевые листья дважды и нередко трижды перисторассеченные с узкими долями 1–. При этом листья с обеих сторон беловойлочно-волосистые, ямчато-железистые. В целом листья и стебли серые от опушения, многолетние части стеблей бурые с полосчато-лупящейся корой, однолетние части побегов – светло-зелено-фиолетовые, слегка ребристые. У Artemisia santolinifolia прикорневые и нижние стеблевые листья дважды-трижды перисторассеченные до средней жилки и боковых с узкими долями 1–3. При этом листья светло-зеленые, нередко с серо-желтым опушением молодых листьев, побегов. Многолетние части стеблей разветвленные, бурые с полосчато-лупящейся корой. Соцветие сжато метельчато-кистевидное, корзинки шаровидные, 4–6 мм в диаметре, на коротких ножках. В корзинках краевых пестичных цветков 14–16, а внутренних обоеполых достигает в количестве до 55–60.

У полыни Гмелина темно-зеленые листья, маловетвистые побеги. Листья дважды перисторассеченные, с линейно-ланцетными дольками, на конце длиннозаостренные. Соцветие метельчатое, корзинки чаще продолговатые 2–3,5 мм в диаметре. В корзинках количество цветков почти вдвое меньше, чем у полыни сантолинолистной – краевых пестичных 10–12, обоеполых внутренних в числе 30–35.

Морфологические особенности близкородственных полыней подтверждаются и по составу компонентов эфирного масла (табл. 3). При этом анализ подтвердил не только их филогенетическую близость, но и заметные отличия, что указывает на их достаточную обособленность, выходящую на их самостоятельный статус.

Так, в составе эфирного масла полыни Мессершмидта выявлены специфические 10 компонентов (табл. 3). Среди них выделяются компоненты с высоким содержанием, это транс-сабиненгидрат (2,4 %), γ-терпинен (2,0 %) и гермакрен D (1,6 %).

В дополнение к показателям степени специфичности этого вида необходимо отметить ряд фактов по содержанию компонентов эфирного масла, характерных во всех трех видах. Таковыми являются сравнительно богатое содержание борнеола (8,0 % / 12,6 % / 4,0 %), α-терпинеола (0,6 % / 4,3 % /0,2 %) и борнилацетата (2,8 % / 0,9 % /2,5 %) и особенно высокое –1,8-цинеола в эфирном масле полыней Мессершмидта (30,3 %) и Гмелина – 40,3 %, при очень незначительном ее содержании в масле полыни сантолинолистной – 0,3 % (Zhigzhitzhapova et al., 2010; Namzalov et al., 2015). Вопрос таксономического статуса Artemisia santolinifolia на сегодня остается дискуссионным. Большинство авторов признают его видовой статус (Polyakov, 1961; Krasnoborovв, 1997). В то же время его рассматривают как вариант полыни Гмелина: Artemisia gmelenii subsp. scheludjakoviae Korobkov (Krasnoborov, 1997); или как синоним Artemisia gmelinii Weber ex Stechm. = A. santolinifolia auct. non Turcz. ex Besser (Korobkov et al., 2015).

В литературе накоплен обширный материал по химическому составу эфирного масла полыни Гмелина. Так, при сравнительном анализе эфирного масла Artemisia gmelinii из разных популяций Западной Сибири показано, что можно выделить два хемотипа, для которых состав эфирного масла различается очень сильно. Первый хемотип из Горного Алтая, который характерен наличием большого количества 6-ацетоксипинена (хризантенилацетата) в составе масла (до 73 %).

Второй хемотип из растений предгорного равнинного Алтая, окрестностей Томска и Красноярского края, эфирные масла которых дают схожее по составу масло, в котором константными компонентами являются п-цимол (0,6–4 %), 1,8-цинеол (4,0–32,0 %), γ-терпинен (0,2–1,2 %), камфора (13–40 %), изоборнеол (0,2–0,6 %) и окись кариофиллена (0,6–2,5 %) (Ханина и др., 2000). В образцах из Бурятии, Иркутской области и Монголии характерными являются 1,8-цинеол (21,5–40,3 %), камфора (10,0–31,0 %), борнеол (4,5–17,6 %), терпинеол-4 (4,5–7,7 %), п-цимол (1,1–3,3 %), борнилацетат (0,9–2,5 %), кариофиллен до 1,4 % и др. (Zhigzhitzhapova et al., 2010). Таким образом, характерным для эфирного масла полыни Гмелина вне зависимости от места произрастания являются 1,8-цинеол, камфора, п-цимол.

Полынь сантолинолистная в отличие от полыни Гмелина изучена слабо. Сведений по составу эфирных масел полыни сантолинолистной в литературе нами не найдено, хотя имеются данные о бактерицидном действии (Kartashova et al., 2012). Нами установлено, что основными компонентами эфирного масла из надземной части полыни сантолистной (окинская ценопопуляция) являются камфора (10,9 %), пресилфиперфолан-9α-ол (5,2 %), борнеол (4,0 %), которые также отмечены в составе масла полыни Гмелина (Namzalov et al., 2017). Интересным является то, что в составе масла полыни сантолинолистной характерно большое содержание производных даванона, в том числе давана эфир (изомер 1) (2,1 %), даванофуран (изомер) (1,3 %), цис-трео-даванофуран (1,4 %), давана эфир (0,8 %), давана эфир (изомер 2) (0,9 %), nor-даванон (0,5%). В эфирном масле полыни Гмелина отмечено лишь даванон, который отсутствует в масле полыни сантолинолистной (табл. 3).

Однако лишь у центральноазиатских популяций полыни Гмелина выявлено очень незначительное содержание даванон-производных в составе эфирного масла (Zhigzhitzhapova et al., 2010), при отсутствии их в западных равнинных популяциях вида (Khanina et al., 2000; Suleymenov et al., 2010). Отсюда становится очевидным, что наличие даваноновых компонентов в составе масла Artemisia santolinifolia отличает вид от близкородственной полыни Гмелина. Это в определенной степени подтверждается и морфологическими особенностями видов полыней.

Заключение

По данным анализа бурятских популяций полыни Мессершмидта и полыни сантолинолистной, вполне подтверждается их видовой статус не только с позиций морфологического критерия, но и фитохимического – с учетом компонентного состава эфирного масла.

В целом, результаты исследований показали, что с учетом эколого-морфологических и фитохимических данных можно говорить о трех близкородственных видах в секции Abrotanum Bess. из подрода настоящих полыней Artemisia L. Это Artemisia gmelinii, A. messechmidtiana и Artemisia santolinifolia. Если первый – это пребореально-лесостепной вид с обширным евразийским ареалом, то второй имеет более узкий ареал – это восточноазиатский лесостепной вид. Полынь Мессершмидта в условиях Западного Забайкалья – гемиэндемик, составляющий западные рубежные популяции Байкало-Дауро-Монгольского горно-лесостепного вида. В такой же степени рубежными представляются местонахождения полыни сантолинолистной в Бурятии, представляющие лишь небольшие локальные популяции на восточной границе его обширного среднеазиатско-южно-сибирско-монгольского ареала.

Гербарные образцы полыней хранятся в гербарии Бурятского государственного университета UUDE (г. Улан-Удэ) и лаборатории химии природных систем БИП СО РАН.

Благодарности

Работа выполнена в рамках программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук и гранта БГУ № 19-10-0502. Авторы весьма признательны А. А. Коробкову за помощь в диагнозе видов, в расшифровке сложных переходных форм и разновидностей полыней из родства Artemisia gmelinii из различных локусов Забайкалья и Саян, а также за ценные консультации.

References

Bazarova, S.V., Bodoev, N.V., Namzalov, D.D. (2002). Khimicheskij sostav efirnogo masla polyni klejkovatoj Artemisia subviscosa Turcz. ex Bess. [The chemical composition of essential oil of Artemisia subviscosa Turcz. ex Bess. Chemistry of plant raw material, 1, 81-84. (In Russian).

Berezovskaya T.P. (1978). Khemotaksonomiya polynej Yuzhnoj Sibiri. [The chemotaxonomy of wormwoods of Southern Siberia]. Thesis of Doctoral Dissertation. Novosibirsk. (In Russian).

Berezovskaya T.P., Amelchenko V.P., Krasnoborov I.M., Seryx E.A. (1991). Polyni Sibiri (sistematika, ekologiya, ximiya, khemosistematika, perspektivy ispolzovaniya). [Wormwoods of Siberia: sistematics, ecology, chemistry, chemosystematics, using prospects]. Novosibirsk: Nauka (In Russian).

Boyko E.V. (1990). K taksonomii polyni Gmelina – Artemisia gmelinii (Asteraceae), blizkix k nej vidov. (pp. 110-115). [To the taxonomy of wormwood Gmelin - Artemisia gmelinii (Asteraceae), species close to it. In: Chorology and taxonomy of plants of the Soviet Far East. Vladivostok. (In Russian).

Goryaev M.I., Bazaliczkaya V.S, Polyakov P.P. (1962). Khimicheskij sostav polynej. [The chemical composition of wormwood]. Alma-Ata (In Russian).

Grubov V.I. (1982). Opredelitel sosudistyx rastenij MNR. [Key to vascular plant of MPR] Leningrad. Nauka. (In Russian).

Darimaa Sh., Gubanov I.A. (1990). Geografiya polynej v Mongolskoj Narodnoj Respublike. [The geography of wormwoods in the Mongolian People's Republic. Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 95(3), 98-111. (In Russian).

Dulepova N.A., Korobkov A.A., Korolyuk A.Yu., Koceruba V.V. (2012). Novye dannye o polynyax podroda Dracunculus (Artemisia, Asteraceae) iz Respubliki Buryatiya. [New data about wormwwods of the subgenus Dracunculus (Artemisia, Asteraceae) from the Republic of Buryatia. Turczaninowia, 15(2), 55-61. (In Russian).

Krasnoborov I.M. (1997). Artemisia L. – Polyn. [Artemisia L. – Wormwood]. In: Siberian flora. № 13: Asteraceae (Compositae)]. Novosibirsk. Nauka. Siberian Branch Russian Academy of Science, 90-141. (In Russian).

Khanina M. A. (1999). Polyni Sibiri i Dalnego Vostoka (farmakognosticheskoe issledovanie i perspektivy ispolzovaniya v medicine). [Wormwood of Siberia and the Far East (pharmacognostic research and prospects for use in medicine]. Thesis of Doctoral Dissertation. Perm. (In Russian).

Korobkov A.A., Galanin A.V., Belikovich A.V. (2015). Flora Daurii. Tom VI (Asteraceae). [Flora of Dauria. Vol. VI (Asteraceae)]. Naxodka, Institut texnologii i biznesa. (In Russian).

Krasheninnikov I.M. (1958). Rol i znachenie angarskogo floristicheskogo centra v filogeneticheskom razvitii osnovnyx evrazijskix grupp polynej podroda Euartemisia. [The role and importance of the Angarsk floristic center in the phylogenetic development of the main Eurasian groups of wormwoods of the subgenus Euartemisia. In: Materials on the history of flora and vegetation of the USSR]. Moscow-Leningrad. USSR Academy of Science Press, 3, 64-129. (In Russian).

Krishtofovich A.N. (1958). Proisxozhdenie flory angarskoj sushi. [The origin of Angara land flora. In: Materials on the history of flora and vegetation of the USSR]. Moscow-Leningrad. USSR Academy of Science Press, 3. 7-42. (In Russian).

Ling Yeou-ruen. (1988). The Chinese Artemisia Linn – the classification, distribution and application of Artemisia Linn. In China. Bulletin of Botanical Research. South China Institute of Botany, Academia Sinica Guangzhou, Guangdong, 8(4), 1-61.

Maly`shev L.I. (2002). Vidoobrazovanie rastenij v gorax Sibiri. [Speciation of plants in the mountains of Siberia. Siberian Journal of Ecology, 2, 531-540. (In Russian).

Malyshev L.I., Peshkova G.A. (1984). Osobennosti i genezis flory Sibiri (Predbajkale i Zabajkale). [Features and genesis of flora of Siberia (Prebaikaia and Transbaikalia)]. Novosibirsk: Nauka. (In Russian).

Namzalov B.B., Zhigzhitzhapova S.V., Radnaeva L.D. (2015). O fitocenoticheskoj priurochennosti i vidovom statuse Artemisia messerchmidtiana Bess. v Zapadnom Zabajkale. [About the phytocenotic confinement and species status of Artemisia messerchmidtiana Bess. in Western Transbaikalia. In: Biodiversity and preservation of the gene pool of flora, fauna and population of the Central Asian region: Proceedings of IV International Scientific Conference (October 1-4, 2015, Kyzyl, Russia). Kyzyl: Tuva State University RIO. 12-14. (In Russian).

Namzalov B. B., Zhigzhitzhapova S.V., Radnaeva L.D., Namzalov M. B-Ts., Randalova T.E., Dylenova E.P., Cybikova S.Z. (2017). K probleme taksonomicheskogo statusa Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess.: xemosistematicheskie argumenty i osobennosti okinskoj cenopopulyacii vida (Vostochnyj Sayan). [To the problem of the taxonomic status of Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess.: hemosystematic arguments and peculiarities of the Okinsk coenopopulation of the species (Eastern Sayan). In: Problems of botany of South Siberia and Mongolia: a collection of scientific articles based on the materials of the XVI International Scientific Conference (June 5–8, 2017, Barnaul). Barnaul: Concept. 279-283. (In Russian).

Namzalov B.B., Namzalov M.B-Ts., Zhigzhitzhapova S.V. (2018). O novoj naxodke polyni selitryanoj Artemisia nitrosa Web ex Stechm. – redkogo vida vo flore Zabajkalya. [A new discovery of Artemisia nitrosa Web ex Stechm. - a rare species in the flora of Transbaikalia]. Bulletin of Buryat State University. Biology, Geography, 1, 87-92. (In Russian).

Polyakov P.P. (1961). Rod Artemisia L. [Genus Artemisia L.] In: Flora of the USSR. Moscow-Leningrad. USSR Academy of Science Press, 26, 425-631. (In Russian).

Popov M. G. Artemisia L. – Polyn. [Artemisia L. – The Wormwood]. In: Middle Siberian flora. Moscow-Leningrad. USSR Academy of Science Press, 2, 730-740. (In Russian).

Pyhalova T. D. Namzalov B. B. (2013). Polyn santalinolistnaya (Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess.). [Artemisia santolinifolia (Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess.). In The Red Book of the Republic of Buryatia. Rare and endangered species of animals, plants and fungi. Ulan-Ude. Buryat Scientific Center Siberian Branch Russian Academy of Science (In Russian).

Shatar S. (1973). Issledovanie khimicheskogo sostava efirnyx masel vechnozelenyx rastenij severo-zapadnogo rajona Mongolskoj Narodnoj Respubliki. [The study of the chemical composition of essential oils of evergreens of the northwestern region of the Mongolian People's Republic]. Thesis of Doctoral Dissertation. Alma-Ata. (In Russian)

Shatar S., Bodoev N.V., Zhigzhitzhapova S.V., Altanczeczeg Sh., Namzalov B.B. (2006). Efironosnye rasteniya bassejna reki Selenga. [Etheriferous plants of the Selenga river basin]. Ulan-Ude. (In Russian).

Voroshilov V.N. (1982). Opredelitel rastenij sovetskogo Dalnego Vostoka. [Key to the plants of the Soviet Far East]. Moscow. Nauka. (In Russian).

Voroshilov V.N. (1997). O polynyax iz rodstva Artemisia gmelinii [About wormwood from Artemisia gmelinii. Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 102(1) (In Russian).

Zhigzhitzhapova S.V., Soktoeva T.E., Radnaeva L.D. (2010). Khimicheskij sostav efirnogo masla Artemisia gmelinii Web. ex Stechm, proizrastayushhej v Centralnoj Azii. [The chemical composition of the essential oil Artemisia gmelinii Web. ex Stechm, native to Central Asia. Khimija Rastitel’nogo Syr’ja - Chemistry of plant raw material. 2. 131-133. (In Russian).

Citation:

Namzalov B.B., Zhigzhitzhapova S. V., Dubrovsky N. G., Sakhyaeva A. B., Radnaeva L.D. (2019). Wormwoods of Buryatia: diversity analysis, ecological-geographical features, and chemotaxonomy of section Abrotanum.

Acta Biologica Sibirica, 5 (3), 178-187.

Submitted: 10.08.2019. Accepted: 15.09.2019

http://dx.doi.org/10.14258/abs.v5.i3.6589

© 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).