Морфологические и эколого-биологические особенности спонтанного гибрида Acer platanoides L. × A. truncatum Bunge

Аннотация

В статье дается характеристика спонтанного гибрида Acer platanoides L. × A. truncatum, Bunge выявленного в ходе интродукционных исследований в Ботаническом саду ЮФУ. Предпосылкой к возникновению близкородственных гибридов явилось использование метода родовых комплексов при создании коллекции. Так, межвидовые гибриды выявлены в полиморфных родах: Acer, Berberis, Corylus, Crataegus, Lonicera, Sorbus. Хозяйственный интерес представляет спонтанный гибрид A. platanoides × A. truncatum. Приводятся: морфологическое описание гибрида и родительских видов, их основные эколого-биологические свойства (зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, семенная репродуктивность), ритм сезонного развития, характеристика семян и декоративные качества.

О.И. Федоринова , Б.Л. Козловский, М. В. Куропятников

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета (ЮФУ), Ботанический сад, ул. Ботанический спуск 7, г. Ростов-на-Дону, 344041, Россия, E - mail : oifedorinova @ sfedu . ru

Ключевые слова: Acer; гибрид; морфология; натурализация; онтогенез; покой семян; эколого-биологические свойства; фенология; Ростовская область

Введение

Ботанический сад Южного федерального университета (ЮФУ) имеет 90-летнюю историю интродукции древесных растений. При создании дендрологической коллекции использовался метод родовых комплексов, предложенный Ф.Н. Русановым (Rusanov, 1950). Наиболее полно представлены роды: Cotoneaster (54), Crataegus (47), Berberis (38), Spiraea (30), Lonicera (29), Acer (28) (Kollektsii rasteniy…, 2014). Вследствие компактного содержания в коллекциях близкородственных видов из различных географических ареалов сложились условия для их спонтанной гибридизации. В ходе инвентаризации дендрологической флоры Ботанического сада ЮФУ выявлены спонтанные гибриды в полиморфных родах: Acer, Berberis, Corylus, Crataegus, Lonicera, Sorbus. Следует отметить, чтонекоторые гибриды обладают хозяйственно ценными качествами и являются перспективными для региональной культуры, например выявленный гибрид Coryluscolurna L. × C. avellana L. (). Вместе с тем, факт гибридизации коллекционных образцов ставит под сомнение возможность сохранения exsitu, а именно в коллекциях ботанических садов, перекрестно опыляемых видов. Кроме того, сложно прогнозировать эколого-биологические свойства и, в частности, потенциал к натурализации у гибридов от родительских пар из географически удаленных ареалов. Несомненно, что такие гибриды в случае натурализации могут представлять большую опасность для коренной флоры. В связи с этим, целью работы было изучение биологических особенностей спонтанного гибрида A. platanoides × A. truncatum. В задачи исследования входило: дать морфологическое описание гибридного образца; изучить онтогенез и фенологию гибрида; дать оценку эколого-биологических свойств; определить перспективы региональной культуры и потенциал к натурализации образца.

Материалы и методы

Объектами исследования являлись гибридные образцы видов A. platanoides L. (1753) и A. truncatum Bunge (1831) из родового комплекса AcerL., включающего 16 видов,коллекцииБотанического сада ЮФУ. Эти образцыполучены из семян урожая 2003 года, собранных с растения A. truncatum. Наблюдения за сезонным развитием кленов проводили по методике, рекомендованной для ботанических садов СССР (Aleksandrova, Bulygin, & Voroshilov, 1975). Статистическую обработку календарных дат наступления фенологических фаз осуществляли по методике Г.Н. Зайцева (Zaytsev, 1981) с переводом последних в непрерывный ряд чисел. За начало вегетации была принята календарная дата наступления фазы распускания почек. Конец вегетации определяли по дате фазы массового листопада. Оценка эколого-биологических свойств (зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к болезням и вредителям) видов и гибридного образца дана по методике А.Я. Огородникова (Ogorodnikov, 1993) с использованием пятибалльных шкал визуальной оценки, где наибольший балл соответствует наивысшему проявлению свойства. Качественные и количественные характеристики семян кленов определялись по методике А.И. Новосельцевой (Novosel'tseva, 1978), тип покоя семян – по М.Г. Николаевой (). Всхожесть определялась согласно условиям ГОСТа 13056.6-97 (). Для характеристики степени натурализации вида использовали классификацию А. В. Чичева (CHichev, 1981).

Результаты и обсуждение

A. platanoides естественно произрастает в северной и средней части Западной Европы, в европейской части Российской Федерации и на Кавказе (Zamyatnin, 1958), входит в состав флоры Нижнего Дона (). Южная граница ареала проходит через север Оренбургской, Волгоградской и Ростовской областей. В Ростовской области встречается только на левобережье среднего течения Дона и на склоне Донской меловой гряды. Вид занесен в Красную книгу Ростовской области ().

Дерево до 30 м высотой с широкой, густой кроной. Ствол покрыт темной буровато-серой корой с многочисленными неглубокими трещинами. Однолетние побеги голые, буровато-оливковые, блестящие со светло-серыми полосками и с рассеянными чечевичками. Почки яйцевидные или эллипсоидные, 0,7–1 см длиной; боковые прижатые к побегу; чешуи зеленовато-коричневые, по краям коротко беловаторесничатые. Листья простые 5−7-лопастные, с пальчатым жилкованием, 7–12 см длиной и 11–17 см шириной; 3 верхние лопасти почти равны между собой, нижние короче, все крупно выемчато-зубчатые, верхушки лопастей и зубцы оттянуты в тонкое остроконечие; основание листьев сердцевидное, реже усеченное или широко клиновидное; сверху листья голые, темно-зеленые, блестящие, снизу светлее, голые или с волосками по жилкам, осенью золотисто-желтые; черешки 4–18 см длиной. Соцветия конечные, прямостоящие, голые щитки на коротком цветоносе; цветки зеленовато-желтые. Обычно на одном растении тычиночные и ложнообоеполые (пестичные) цветки, распускаются раньше или почти одновременно с листьями. Чашелистиков 5, обратнояйцевидных, тупых; лепестков 5, вытянутых в ноготок, несколько уже и почти равной длины с чашелистиками; тычинок в тычиночных цветках 8, одинаковой длины с околоцветником, в ложно обоеполых цветках они короче; пестик с плоской голой завязью, длинным столбиком и 2 отогнутыми рыльцами. Плоды – двукрылатки с расходящимися под тупым углом или горизонтально распростертыми крыльями, при осыпании распадаются на две односемянные крылатки 4–5 см длиной и 1–1,5 см шириной (Zamyatnin, 1958).

Образцы A. platanoides получены семенами из ГБС (Москва) в 1976 г. В региональной культуре вид достигает в высоту 20–24 м. Зимостойкость 5 баллов, засухоустойчивость 4 балла, устойчивость к вредителям и болезням 4 балла. Семенная репродуктивность 5 баллов – растения плодоносят обильно и регулярно, дают самосев на участках без полива. Относительно быстрорастущий вид. В сенильную стадию вступает в 50–55 лет. Широко используется в региональном зеленом строительстве. В составе урбанофлоры Ростова-на-Дону оценивается как эпекофит.

A. truncatum естественно произрастает в Северном Китае в горных лесах на высоте 400–1000 м над уровнем моря. Однолетние побеги голые, светло-красно-коричневые. Почки тупые, яйцевидные. Листья глубоко 5-лопастные, 3,5–7 (10) см длиной, 5,5–9 (12) см шириной, с усеченным основанием или слегка сердцевидным, кожистые, голые, блестящие, ярко-зеленые, снизу светлее, иногда снизу листа в углах жилок с бородками. Лопасти листа треугольные или треугольно-ланцетные, заостренные. Средняя лопасть чаще без дополнительных лопастей второго порядка, иногда с одной лопастью, боковые прямо в стороны направленные, края лопастей волнистые; черешок 5–7,5 см длиной. Осенью листья золотисто-желтые. Соцветие – рыхлый щиток из 12–20 цветков на цветоносе 2–2,5 см длиной. Цветки желто-зеленые; чашелистиков 5 обратнояйцевидных, лепестков 5 овальных, на 1/3 длиннее чашелистиков. Тычинок 8, почти равной длины с лепестками. Крылатки голые, 3–3,5 см длиной, расходящиеся под тупым углом; семенные гнезда сплюснутые. крылья почти одинаковой ширины с семенными гнездами.

Образцы A. truncatum получены семенами из Ташкентского ботанического сада в 1977 г. По морфологическим характеристикам они соответствуют типу A.truncatum, описанному во «Флоре Китая» (). В условиях Ростова-на-Дону 4 дерева вида вступили в генеративную стадию в 15–16 летнем возрасте, однако лишь цвели и только через три года стали плодоносить. На данный момент 38-летние деревья A. truncatum достигают высоты 10 м, находятся в средневозрастной генеративной стадии. Эколого-биологические свойства: зимостойкость 4 балла, засухоустойчивость 4 балла, устойчивость к вредителям и болезням 4 балла. Семенная репродуктивность 5 баллов – растения плодоносят регулярно и дают самосев в пределах коллекционного участка. По степени натурализации вид охарактеризован как колонофит.

В 2003 году семена, собранные с одного дерева A. truncatum, были высеяны осенью на интродукционном питомнике Ботанического сада. Полученные в следующем году сеянцы имели смешанные признаки A. truncatumи A. platanoides (ближе к A. platanoides) в строение листа, почек и окраске стебля. Сеянцы с характерными признаками A. truncatum отсутствовали. Гибридные образцы были высажены на постоянные места для проведения последующих наблюдений. В настоящее время Ботанический сад ЮФУ располагает четырьмя, вступившими в генеративную стадию образцами гибрида, которым присвоены соответственно селекционные номера 1К, 2К, 3К и 4К. Далее описывается образец 1К (рис. 1).

Спонтанный гибрид A. platanoides× A. truncatum представляет собой дерево лесного типа с ажурной кроной и вверх направленными ветвями. В возрасте 12 лет достигает высоты 7 м. Однолетние побеги светло-коричневые. Почки яйцевидные, 0,3−0,6 см длиной, 0,2—0,5 см шириной, красно-коричневые. Листья глубоко 5- или 7-лопастные, 6–9,5 см длиной и 8–13 см шириной. Три верхние лопасти листа почти равной длины, нижние короче, все крупно выемчато-зубчатые, верхушки лопастей и зубцы оттянуты в тонкое остроконечие; основание листа усеченное или широко клиновидное. Листья блестящие, сверху голые, темно-зеленые, снизу светлее, голые, с волосками в углах жилок, осенью золотисто-желтые. Соцветия конечные щитки из 40–60 цветков, на цветоносе 2 см длиной; цветки желто-зеленые. Чашелистиков 5, округло-продолговатых; лепестков 5, овальных, в верхней части вытянутых, почти равной длины с чашелистиками; тычинки равны по длине лепесткам. Крылатки 3–3,6 см длиной, 0,8–1 см шириной, расходящиеся под тупым углом; семенные гнезда сплюснутые, крылья почти одинаковой ширины с семенными гнездами.

Выше описанный гибрид имеет смешанные признаки родительской пары (табл. 1).

Черты сходства с A. platanoides: форма листьев, строение и окраска цветков. Черты сходства с A. truncatum: окраска побегов и почек, форма крылаток (рис. 2, 3, 4).

По фенологическому циклу развития гибрид имеет сходство с A. truncatum(табл. 2). В наступлении фенологических фаз выявляется небольшая разница, почти одновременно происходит распускание почек, начало цветения и массовый листопад.

Гибридный клен, как и A. truncatum, относится к фенологической группе растений поздно начинающих и поздно оканчивающих вегетацию (), а A. platanoides– к группе рано начинающих и рано оканчивающих вегетацию.

Отличительной чертой гибридных растений является быстрый рост и интенсивное прохождение начальных стадий онтогенеза. Ювенильная стадия длится от трех месяцев до года, имматурная – два года. К концу первого сезона высота сеянцев составила 68,4 ± 3,9 см, что в 2,8 и 7,6 раз больше по сравнению с сеянцами родительских видов: A. platanoides (24,0 ± 2,9) и A. truncatum (9,0 ± 0,7). По эколого-биологическим свойствам это зимостойкие (5 баллов), засухоустойчивые (4 балла), растения, устойчивые к вредителям и болезням (4 балла). Цветение наблюдается с восьмилетнего возраста, плодоношение нерегулярное с 12 лет, выполненных семян 30–40 (70) %. Набухшие зародыши, 10 мм длиной и 6–8 мм шириной, нормально развитые, с зародышевым корешком 5–6 мм.

Figure 1.Рис. 1. Общий вид дерева A. platanoides× A. truncatum.

Figure 2.Рис. 2. Листья: 1 – Acer platanoides; 2 – A. truncatum; 3 – A. platanoides× A. truncatum.

Figure 3.Рис. 3. Соцветия: 1 – Acer platanoides; 2 – A. truncatum; 3 – A. platanoides× A. truncatum.

Figure 4.Рис. 4. Плоды: 1 – A. truncatum; 2 – A. platanoides; 3 – A. platanoides× A. truncatum.

При сравнении характеристик семян родительской пары кленов и гибрида были выявлены различия по массе 1000 штук семян (табл. 3), а также по типу покоя. Семена A. platanoides имеют физиологический глубокий покой, для вывода из которого требуется холодная стратификация в течение 60–90 дней, что согласуется с данными М.Г. Николаевой (Nikolaeva et al, 1985). Сформированные в условиях Ростова-на-Дону семена A. truncatum имеют физиологический промежуточный покой и прорастают после 30 дней холодной стратификации.

Для уточнения типа и глубины покоя семян A. platanoides × A. truncatum, их подвергли холодной стратификации при температуре 0–5 ºС. Каждые десять дней семена изымались из стратификационного субстрата и проращивались. Семена начали прорастать после 20–25 дней стратификации, непосредственно в субстрате. На 30 день всхожесть выборки семян составила 14 %, на 40 день 10 %. После 50 дней стратификации семена не прорастали. Таким образом, семена гибрида имеют физиологический промежуточный покой, как и семена A. truncatum. Грунтовая всхожесть семян A. platanoides × A. truncatum при осеннем посеве 2017 г. составила 2 %.

Заключение

Возникновение межвидовых гибридов с участием A. platanoides и A. truncatum не единичный случай, такой же гибрид, только с другими морфологическими признаками, имеется в коллекции дендрария Wespelaar в Бельгии (). Следует отметить, что формирование родовых комплексов перекрестно опыляемых видов без достаточной пространственной изоляции между ними создает условия для спонтанной гибридизации. Это предоставляет возможность отбора и селекцию гибридов, несущих хозяйственно ценные качества. Вместе с тем гибриды между видами из удаленных географических ареалов могут обладать высоким потенциалом к натурализации. Выявленный спонтанный гибрид A. platanoides× A. truncatum отличается быстрым ростом и по декоративным качествам превосходит родительские виды, однако при региональной культуре возможен беккросс с A. platanoides, что несет потенциальную опасность для его природных популяций. В целом следует отметить, что метод родовых комплексов не совместим со стратегией сохранения растений exsitu для перекрестно опыляемых видов.

Благодарности

Исследование выполнено при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (6.6222.2017/8.9).

References

Aleksandrova, M. S., Bulygin, N.E., & Voroshilov, V.N.(1975). Metodika fenologicheskikh nablyudeniy v botanicheskikh sadakh USSR [The methodology of phenological observations in the botanical gardens of the USSR]. Publishers of the Main Botanical Garden of the Academy of Sciences of USSR, Moscow (in Russian).

Chichev, A.V. (1981). Sinantropnaya flora goroda Pushchino. In: Ekologiya malogo goroda [The synanthropic flora of the city of Pushchino. In: Ecology of the small town]. NTSBI, Pushchino, 18-42 (in Russian).

Flora Nizhnego Dona (1984). [Flora of the Lower Don]. Izdatel'stvo Rostovskogo universiteta, Rostov-on-Don, 1: 225-226 (in Russian).

Flora of China (n.d.). Acer truncatum Bunge, Enum. Pl. China Bor. 10. 1833. Retrieved December 10, 2018, from

GOST 13056.6-97. (1998). Semena derev'ev i kustarnikov. Metod opredeleniya vskhozhesti. [Seed of trees and shrubs. Methods for determination of germination]. Izdatel'stvo standartov, Moscow (in Russian).

Jan De Langhe (2018). Arboretum Wespelaar. Retrieved December 10, 2018, from

Kollektsii rasteniy Botanicheskogo sada SFedU: katalog rasteniy, proshedshikh introduktsionnoe ispytanie (2014). [Plant collections of the Botanical Garden SFedU: catalog of plants that underwent introductory testing]. Izdatel'stvo SFedU, Rostov-on-Don (in Russian).

Kozlovskiy, B.L., Ogorodnikova, T.K., Kuropyatnikov, M.V. & Fedorinova, O.I. (2010). Ecological and morphological features of spontaneous hybrid Corylus colurna L. and Corylus avellana f. atropurpurea Petz. & Kirchn. The North Caucasus Ecological Herald 6 (2), 64-66. (in Russian).

Kozlovskiy, B.L., Fedorinova, O.I. & Kuropyatnikov, M.V. (2014). Regularities of the seasonal development of woody plants at introduction in Rostov-on-Don. Polythematic online scientific journal of Kuban State Agrarian University (Scientific Journal of KubSAU), 5(99), 244-255. (in Russian). Retrieved December 10, 2018, from

Krasnaya kniga Rostovskoy oblasti (2014). [The Red Book of the Rostov Region]. Minprirody Rostovskoy oblasti, Rostov-on-Don, 2. Rasteniya i griby. (in Russian).

Nikolaeva, M.G., Razumova, M.V., & Gladkova, V.N. (1985). Spravochnik po prorashchivaniyu pokoyashchikhsya semyan [A guide to germinating dormant seeds]. Nauka, Leningrad (in Russian).

Novosel'tseva, A.I. (1978). Spravochnik po lesosemennomu delu [Handbook on forest seed business]. Lesnaya prom-st', Moscow (in Russian).

Ogorodnikov, A.Ya. (1993). Metodika vizual'noy otsenki bioekologicheskikh svoystv drevesnykh rasteniy v naselennykh punktakh stepnoy zony. In: Introduktsiya rasteniy [Method of visual assessment of bioecological properties of woody plants in populated areas of the steppe zone. In: Introduction of plants]. Izdatel'stvo Rostovskogo universiteta, Rostov-on-Don, 50-58 (in Russian).

Rusanov, F.N. (1950). Novye metody introduktsii rasteniy [New methods of plant introduction]. Bull. Main Botanical Garden of the Academy of Sciences of USSR, Moscow, 7, 27-36 (in Russian).

Zamyatnin, B.N. (1958). Klenovye – Aceraceae Lindl. Derev'ya i kustarniki USSR [Maple – Aceraceae Lindl. Trees and shrubs of the USSR]. Publishers of Academy of Sciences of USSR, Moscow & Leningrad, 4, 405-499 (in Russian).

Zaytsev, G.N. (1981). Fenologiya drevesnykh rasteniy. [Phenology of woody plants]. Nauka, Moscow, (in Russian).

Citation:

Fedorinova, O.I. Kozlovskiy, B.L. & Kuropyatnikov, M.V.(2019). Morphological and ecological-biological features of the spontaneous hybrid Acer platanoides L. × A. truncatum Bunge. Acta Biologica Sibirica, 5 (1), 106–112.

Submitted: 13.12.2018. Accepted: 28.01.2019

© 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).